Giáo trình Sinh học phân tử màng tế bào - Tập 1

Nội dung text: Giáo trình Sinh học phân tử màng tế bào - Tập 1

1. 12 Màng tế bào có đặc tính thấm chọn lọc, có bản chất hóa học. Lipid và protein liên kết với nhau theo các tỷ lệ khác nhau, hình thành một lớp mỏng lipid kép có cấu trúc bất đối xứng cả về thành phần cấu tạo và cách sắp xếp các phân tử lipid và protein. Mô hình cấu trúc về màng sinh chất tế bào đã được nghiên cứu từ đầu thế kỷ 20, được nêu ra lần lượt đáng chú ý là Gorter, Greden với lớp lipid kép đơn giản (1925), tiếp theo là Danielli-Davson (1935) với lớp lipid kép gắn thêm các phân tử protein, sau đó là Robertson (1960) và cuối cùng hoàn thiện hơn cả là mô hình màng khảm lỏng của Singer và Nicolson (1972). Tám chức năng chung của màng nói lên vai trò rất quan trọng của màng trong hoạt động sống của tế bào và của cơ thể.
2. 13 Chương 2 Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan 2.1 Màng bào quan ty thể 2.1.1 Cấu trúc màng bào quan ty thể Ty thể (mitochondria) là một bào quan (organell) có cấu trúc gồm hai lớp màng đơn vị được cấu trúc từ hai lớp phân tử lipid phân cực giống như lớp màng sinh chất tế bào. Ty thể được tìm thấy ở hầu như tất cả các tế bào nhân chuẩn (trừ các tế bào biệt hóa chức năng cao như hồng cầu, tế bào thuỷ tinh thể vv ). Bào quan chủ yếu này có vai trò rất quan trọng trong việc sản sinh ra năng lượng cho mọi tế bào sống thông qua quá trình phosphoryl oxy hoá, hình thành hòm “ắc quy năng lượng” hay “đồng tiền năng lượng” ATP chi dùng cho tất cả quá trình trao đổi chất. Ty thể cũng cung cấp nhiều loại hợp chất khác nhau, là sản phẩm trung gian của trao đổi chất và trao đổi năng lượng như: các acid hữu cơ, các acid amin được sử dụng cho các quá trình sinh tổng hợp khác nhau ở tế bào. Sự kiến trúc màng ở các ty thể động vật và thực vật là tương tự như nhau, có thể dễ dàng quan sát được dưới kính hiển vi điện tử (hình 2.1). Tính chất tương tự như nhau về cấu trúc của ty thể tồn tại phổ biến ở các cơ thể sinh vật nhân chuẩn gợi mở cho thấy nguồn gốc cổ xưa của bào quan này. Người ta cho rằng ty thể và plastid (một bào quan ở tế bào thực vật có thể là một dạng sinh vật nhân sơ (prokaryota) “xâm nhập” vào các tế bào nhân chuẩn ở giai đoạn rất sớm của sự tiến hoá sự sống để thực hiện quá trình nội cộng sinh (endosymbiose) giống như plastid của thực vật, ty thể cũng có khả năng di truyền và tạo ra một số protein riêng do bản thân của chúng. Tuy nhiên ở ty thể cũng như plastid, ban đầu tất cả hệ thống gen di truyền đầy đủ của các thể nội cộng sinh (endosymbiont) dần dần đã được chuyển qua nhân tế bào trong suốt quá trình tồn tại và tiến hoá của sự sống. Các gen trước tiên được chuyển vị trí từ bào quan sang nhân đến mức chúng có thể dần dần biến mất ở bào quan. Do đó, ty thể và plastid hiện nay cần các sản phẩm gen của nhân để thực hiện chức năng sinh học và tái bản. Một sự thật là ADN của ty thể cũng ở dạng từ một đến nhiều thể nucleoid gắn liên kết với màng tế bào cũng gần tương tự như ADN của tế bào nhân sơ, sắp xếp và gắn với vùng đặc hiệu của màng sinh chất, nhưng không tách biệt với các thành viên khác của tế bào. Một điều đáng chú ý là các ribosom của ty thể và plastid cũng giống như các ribosom của tế bào nhân sơ (prokaryota) và cũng nhậy cảm với một số chất kháng sinh (antibiotics). Trong khi đó các chất kháng sinh này lại không có hiệu lực chống lại các ribosom của tế bào chất ở tế bào nhân chuẩn (ví dụ chloramphenicol).
3. 14 Hình 2.1 Sơ đồ cấu trúc hiển vi điện tử của ty thể Một đặc điểm quan trọng khác là ty thể cũng là một cơ quan “nửa tự trị” và có bộ máy di truyền tạo ra một protein cho riêng bản thân chúng. Ty thể là một bào quan chủ yếu của sự hô hấp ở tế bào nhân chuẩn, là nhà máy sinh năng lượng của tế bào sống, ty thể của thực vật có dạng hình cầu hoặc hình que nhọn gần giống ty thể ở tế bào động vật. Số lượng ty thể trong một tế bào thay đổi và liên quan đến hoạt động trao đổi chất của từng mô tế bào riêng biệt. 2.1.2 Chức năng sinh học của màng ty thể Cơ chế chung của sự phosphoryl hoá oxy hoá ở ty thể của tất cả cơ thể sinh vật là các điện tử được giải phóng ra trong các giai đoạn oxy hoá của sự đường phân (glycolysis) và của chu trình tricarbocylic đã sản sinh 20 phân tử NADH và 4 phân tử FADH2 nếu cơ chất ban đầu là saccharose. Các coenzym khử này tiếp theo bị oxy hoá bằng chuỗi truyền điện tử trên màng ty thể. Năng lượng tự do được giải phóng trong quá trình truyền điện tử trên màng ty thể sẽ được đi kèm với sự di chuyển của các proton (H+) vượt qua lớp màng trong của ty thể tạo một gradient điện hoá proton (ΔH+). Năng lượng tự do được giải phóng bằng cách di chuyển các proton trở lại vào màng trong qua kênh proton F0 của phức hệ enzym ATP synthase được xúc tác tại thành phần F1 của phức hệ enzym để biến đổi ADP và Pi thành ATP chuyển vào chất nền của ty thể. Người ta cho rằng có bốn phức hệ vận chuyển điện tử. Phức hệ I là (NADH và ubiquinon) đi qua chặng FMN. Và phức hệ II là (succinate - ubiquinon reductase) đi qua chặng FAD. Có thể minh hoạ phức hệ I như sau: Hình 2.2 Sơ đồ phức hệ I (gắn ở màng trong ty thể Phức hệ vận chuyển điện tử III là từ Ubiquinol đến Cytochrom C qua Cytochrom reductase chứa các trung tâm Cytochrom - b, các protein chứa sắt- lưu huỳnh (2Fe-2S) và
4. 15 cytochrom C1. Phức hệ IV là sự vận chuyển điện tử từ Cytochrom c- (dạng tích điện âm hay gọi là Cytochrom oxydase) đến O2 của không khí. Hình 2.3 Sơ đồ cơ chế chung của quá trình phosphoryl hóa - oxi hóa trên màng trong của ty thể. Các điện tử được tách rời trong các giai đoạn oxi hóa của glycolyse và chu trình Krebs sẽ được truyền cho các hệ thống vận chuyển proton (H+) và đi kèm cùng với hệ thống vận chuyển điện tử trên màng ty thể . Năng lượng tự do được giải phóng bằng quá trình di chuyển của proton quay trở lại màng trong qua phức hệ F0 bằng kênh proton của ATP synthase sau đó chuyển đến phức hệ F1 của enzym này để tổng hợp ATP. ATP được tổng hợp sẽ được đi vào chất nền của ty thể. (Theo Buchanan, et al, 2000). 2.2 Màng lục lạp của thực vật 2.2.1 Cấu trúc màng thilakoid lục lạp Lục lạp (chloroplast) là một bào quan có chức năng quan trọng trong quang hợp và thực hiện các quá trình quang phosphoryl hoá. Một lục lạp điển hình của thực vật bao gồm một lớp vỏ bên ngoài gồm hai lớp màng sinh chất (double membrane), bên trong là chất nền chứa các lớp màng trong (thylakiod) tạo nên các vùng màng xếp chồng lên nhau gọi là grana (granal thylakiod) và các khoang rỗng (thylakiod lumen). Có hai kiểu màng trong của lạp thể: lớp màng xếp chồng lên nhau (grana) và các màng trong không xếp chồng lên nhau được gọi là các màng đệm (stromat membrane) của chất nền (stroma). Đặc điểm tổ chức quan trọng của các thylakiod là các hệ thống quang hợp I (PSI) và hệ quang hợp II (PSII). Các hệ thống quang hợp này không phân bố ngẫu nhiên xuyên qua hệ thống màng PSI nằm ở các màng không xếp chồng và ở các màng bộc lộ nhô ra chất nền, trong khi PSII được tìm thấy chỉ ở lớp màng xếp chồng lên nhau (granal membranes).
5. 16 Hệ thống quang hợp (quang hệ) chứa đựng một trung tâm phản ứng quang hoá và nhiều anten là các phức hệ sắc tố thu nhận ánh sáng kết hợp với protein chức năng thực hiện chức năng quang hợp. Chức năng của những anten sắc tố này là hấp thụ năng lượng ánh sáng chuyển chúng vào trung tâm phản ứng, ở đó năng lượng sẽ làm biến đổi các sản phẩm hoá học bền vững. Việc phân tích kích thước của quang hệ I và quang hệ II chỉ ra rằng ở tất cả thực vật, mỗi trung tâm phản ứng có xấp xỉ 250 phân tử chlorophyl. Sự truyền năng lượng kích động từ phân tử chlorophyl này đến phân tử chlorophyl khác theo cơ chế truyền năng lượng forster hoặc sự cộng hưởng không cần toả sáng và tái hấp thụ các quang tử (photon). Trạng thái tiếp cận của các phân tử cho và nhận có tính chất quyết định quan trọng bởi vì hiệu ứng truyền năng lượng tỷ lệ nghịch với một phần sáu khoảng cách tách o biệt hai phân tử. Nếu với hai phân tử sắc tố cách biệt nhau 1,5 A thì thời gian truyền năng lượng sẽ nhỏ hơn một pico giây (1ps=10-12giây). Màng thilakoid của thực vật và tảo xanh lục có chứa hai loại phân tử chlorophyl-a (chl-a) và chlorophyyl-b (chl-b) khác nhau. Chl-a được tìm thấy ở tất cả phức hệ trung tâm phản ứng quang hợp cũng như ở cả các phức hệ anten, trong khi chl-b chỉ thấy có ở phức hệ anten. Việc phân tích phân đoạn màng lục lạp bằng các chất tẩy không gây biến tính (nondenaturing detergent) tiếp theo phân tích điện đi trên gel polyacrylamid cho thấy tất cả phức hệ màng thu được bao gồm các phân tử chlorophyl liên kết với các phân tử protein đặc hiệu. Người ta đã xác định được khoảng 15 loại protein khác nhau liên kết với chlorophyl, trong đó một số liên kết với quang hệ PSI, một số khác liên kết với PSII. Tất cả các protein này được mã hoá ở nhân tế bào, được tổng hợp và vận chuyển đến lục lạp, trước khi liên kết với chất diệp lục chlorophyl và kết hợp với quang hệ. Cùng với sắc tố chlorophyl, người ta cũng tìm thấy sắc tố carotenoid ở bộ máy anten. Nói chung tỷ lệ carotenoid/ chlorophyl tổng số gần đạt tới 0,5 điển hình ở phức hệ anten và phổ biến ở thực vật. Chlorophyl có mày xanh vì nó hấp thụ ánh sáng ở bước sóng 430nm (ánh sáng xanh) và 680nm (bước sóng ánh sáng đỏ) của phổ ánh sáng thấy được. Trong khi đó carotenoid cũng có khả năng hấp thụ ánh sáng ở 450nm-500nm và truyền năng lượng này cho các phân tử chlorophyl. Các phức hệ protein của màng thilakoid được thể hiện không giống nhau về chiều ngang trong cách sắp xếp cài vào màng. Chẳng hạn ATP synthase định khu hầu như trên màng bộc lộ về phía chất nền stroma. Giống như protein quang hệ I, trong khi protein quang hệ II cài vào màng thilakoid ở hệ màng xếp chồng nhau (grana). Ở PSII thể lõi bên trong có các protein liên kết với chlophyl-a, được gọi là CP43, CP47, liên kết chặt chẽ với phức hệ trung tâm phản ứng D1/D2. Một số protein liên kết với chl-a và chl-b ở vùng bao quanh lõi là LHCII. ở PSI, phức hệ lõi chứa khoảng 90 phân tử chl-a liên kết với các protein phức hệ LHCI. Bản thân các phức hệ LHCI nằm bao quanh lõi PSC cũng liên kết với cả hai dạng chl-a và chl-b. Các protein LHC có cấu trúc trimer đều tìm thấy ở các PSI và PSII 2.2.2 Chức năng màng lục lạp
6. 17 Màng lục lạp có chức năng quan trọng là vận chuyển điện tử trong các quang hệ (PSI và PSII) của lục lạp. Các sự kiện vận chuyển điện tử của màng lục lạp thể hiện các dạng sau: • Chuỗi vận chuyển điện tử không chu kỳ của lục lạp tạo ra oxy (O2), NADPH, ATP và tham gia vào sự hợp tác với quang hệ I và quang hệ II. Đó là sơ đồ Z nói lên sự hợp tác của quang hệ I và II trong quá trình vận chuyển điện tử từ H2O đến coenzym chưa bị khử (ở dạng oxy hoá) NADP+. Khi tiếp nhận ánh sáng, PSII tạo ra một chất oxy hoá mạnh, có khả năng oxy hoá nước tạo ra một chất khử. Trong khi đó PSI khi tiếp nhận ánh sáng tạo ra một chất khử mạnh có khả năng khử NADP+ nhưng đồng thời PSI cùng tạo ra một chất oxy hoá yếu. Cả hai quang hệ liên kết với nhau bằng một chuỗi truyền điện tử (ETC) cho phép chất oxy hoá yếu của PSI tiếp nhận các điện tử từ chất khử mạnh của PSII. Hình 2.4. Sơ đồ Z trình bày sự hợp tác giữa các chuỗi truyền điện tử của quang hệ 1 (PSI) và quang hệ 2 (PSII) từ nước đến NADP+. Dưới ánh sáng PSII tạo ra một chất ôxi hóa mạnh làm ôxi hóa nước chuyển thành chất khử, trái lại quang hệ I được chiếu sáng sẽ tạo ra một chất khử mạnh để khử NADP+. Hai quang hệ liên kết với nhau bằng chuỗi truyền điện tử ETC. (Theo Buchanan, et al, 2000)
7. 18 Hình 2.5. Sự tổ chức các phức hệ quang hợp trên màng thylakoid ở lục lạp theo sơ đồ Z. Các thành phần của chuỗi truyền điện tử và bộ máy tổng hợp ATP được xếp trên màng thylakoid . Chi tiết giải thích trong bài (Theo Buchanan, et al, 2000) Sự tổ chức trong màng lục lạp của bộ máy quang hợp theo sơ đồ Z. Các thành viên của chuỗi truyền điện tử và bộ máy tổng hợp ATP nằm trên màng thylakoid. Bốn phức hệ tổng hợp màng là PSII, PSI, phức hệ cytochrom b6f và bộ máy tổng hợp ATP (CF1-CF0) được sắp xếp gần nhau trong màng thylakoid. Các điện tử được truyền từ nước đến NADP+, đi kèm theo quá trình truyền điện tử là một gradient proton đã được thiết lập qua màng. Gradient điện hoá này cuối cùng được sử dụng để tổng hợp ATP nhờ bộ máy enzym ATP. Synthase Fdx là ferredoxin; FNR là Fere doxin-NADP+ reductase; PQ, PQH2 là plastoquinon dạng oxy hoá và dạng khử; PC là phycocyanin là những sắc tố tham gia vào quá trình truyền năng lượng cho chlorophyl-a (Hình 2.5). 2.3 Lưới nội chất (ER), cấu trúc và chức năng ER (Endoplasmic Reticulum) là một bào quan lớn nhất, đa năng và thích ứng ở các tế bào nhân chuẩn. Nó bao gồm một mạng lưới ba chiều của các khoang nhỏ liên tục cùng với các túi nhỏ dẹt được lót bằng các màng sinh chất trải rộng ra tế bào chất và nối với màng nhân nhưng vẫn tách biệt với màng sinh chất của tế bào. Ở thực vật và động vật, chức năng của ER là tổng hợp, chế biến, bài xuất các protein và lipid sau khi được tổng hợp để gửi đến các địa chỉ đích trong tế bào hoặc trên bề mặt tế bào để xuất tiết ra ngoài. ER cũng có vai trò cung cấp thêm các vị trí mỏ neo cho các bó sợi actin tạo ra chùm sợi tế bào chất và đóng vai trò quan trọng đối với việc điều hoà nồng độ canxi, tham gia vào nhiều hoạt động sống của tế bào. Các tài liệu kinh điển trước đây phân biệt ba kiểu lưới nội chất là ER hạt, ER trơn nhẵn và màng nhân. Tuy nhiên, các nhà nghiên cứu hiện nay nhận ra cấu trúc màng ER chứa nhiều domain rất khác nhau về hình thái để thực hiện các chức năng khác nhau. Tuy vậy, cấu trúc màng ER được coi là một tập hợp hệ thống màng chứa nhiều khoang nhỏ (lumen), liên tục trải rộng ra mỗi tế bào riêng biệt nhờ các sợi liên bào (plasmodesma). Ở tế bào, người ta đã phát hiện ra một hệ thống màng liên hợp với nhau bao gồm màng nhân (bao nhân), lưới màng tiết của bộ máy golgi, màng sinh chất tế bào, các kiểu bóng màng (vesicle) vận chuyển, hoặc bóng tiết (secretory vesicles), các bóng màng tiết liên hợp với lưới nội chất và không bào (vacuoles). Sự giao lưu qua lại giữa các
8. 19 khoang của hệ thống mạng lưới màng không chỉ để vận chuyển các phân tử được tiết ra sau tổng hợp ở lưới nội chất (ER) gửi đến bề mặt màng sinh chất tế bào hoặc tiết ra khỏi tế bào, mà còn phân phát các protein màng và lipid màng đến cho các bào quan nội bào. Đó là con đường “cấp phát” về phía trước (anterograde pathway) của hệ mạng lưới màng. Bên cạnh đó, các phân tử của màng (protein, lipid) có thể được gửi hồi lưu trở lại (con đường hồi lưu: retrograde pathway) các vị trí tổng hợp ban đầu của nó. Ở tất cả các tế bào của sinh vật nhân chuẩn (Eucariote) màng lưới nội chất luôn luôn gắn với các bào quan ribosome trong quá trình tổng hợp protein. Sau khi protein được tổng hợp, chúng có thể được cải biến (chế biến bằng quá trình proteolyse, được gắn thêm các gốc oligosaccharide bằng quá trình glycosyl hoá) để hình thành các glycoprotein. Tiếp theo, các protein được chuyển bằng bọng tiết màng từ các lumen nhỏ của lưới nội chất đến hệ thống màng của bộ máy tiết golgi và được phân phát tiếp đến các địa chỉ khác nhau của tế bào hoặc được bóng tiết vận chuyển đến màng sinh chất để bài xuất ra ngoài tế bào. Hình 2.6. Cấu trúc hiển vi điện tử của lưới nội chất. Ảnh cho thấy rõ trên lưới nội chất chứa rất nhiều polyxom tạo cho lưới nội chất có dạng xù xì và chứa nhiều xoang nhỏ gọi là lumen nơi các protein sau khi được tổng hợp sẽ chứa đựng ở đó (theo Daniel. S.F). 2.4 Bộ máy golgi, cấu trúc và chức năng Thuật ngữ bộ máy golgi dành cho các cấu trúc màng xếp chồng nhau (golgi stacks) và hệ thống màng kết hợp của mạng lưới golgi vận chuyển (trans- golgi networks.TGs) luôn luôn có mặt trong tế bào. Chức năng chung và quan trọng của bộ máy golgi là một cơ quan trung tâm của con đường tiết các protein và lipid mới được tổng hợp từ ER và hướng dẫn các sản phẩm mới được tổng hợp để cấp phát cho địa chỉ bên trong tế bào hoặc cho bề mặt màng tế bào. Ở thực vật, bộ máy golgi còn được kết hợp với các phức hệ polysaccharide của chất nền của thành tế bào để chế biến và tổng hợp các chuỗi bên oligosaccharide ở dạng liên kết O- glycoside hoặc N-glycoside tạo glycoprotein màng, hoặc các glycolipid màng. Để thực hiện nhiệm vụ này, các enzym glycosyltransferase và glycosidase có vai trò xúc tác cho các phản ứng glycosyl hoá. Các enzym này thường là các protein tích hợp vào màng hệ golgi và có các trung tâm hoạt động quay ra phía ngoài của khoang mạng lưới golgi. Thêm
9. 20 vào đó, các chất vận chuyển thường đặc hiệu ở dạng nucleotid- đường (chẳng hạn UDP- glucose) sẽ cấp phát đường cho hoạt động của các enzym glycosyltransferase. Các phân tử liên kết đường như glycoprotein, glycolipid được cải biến tổng hợp nhờ hệ thống enzym ở bộ máy golgi có nhiều vai trò trong hoạt động sống của tế bào như: hoạt động nhận biết thụ thể, hoạt động thông tin tế bào, thực hiện chức năng xúc tác enzym (các glucosidase) hoặc có vai trò cấu trúc (glycoprotein và glycolipid màng). Bản thân quá trình glycosyl hoá của protein ở bộ máy golgi cũng giúp cho nó tự bảo vệ trước quá trình proteolyse nội sinh, giúp cho chúng được vận chuyển an toàn đến các địa chỉ khác nhau của tế bào. 2.5 Nhân tế bào và màng nhân Nhân tế bào chứa hầu như toàn bộ thông tin di truyền của tế bào, đồng thời là trung tâm điều hoà hoạt động sống. Ở sinh vật nhân chuẩn (Eucariota), nhân được bao bọc bằng một vỏ bọc gồm hai lớp màng sinh chất tách biệt nhau bằng một xoang (lumen), gọi là xoang không bao quanh nhân (perinuclear space). Vỏ bọc nhân tách biệt chất liệu di truyền chứa trong chất với vùng tế bào chất, là nơi diễn ra sinh tổng hợp protein, đồng thời cũng kiểm soát sự trao đổi chất liệu di truyền giữa nhân và tế bào chất thông qua lỗ vỏ nhân (hình 2.7). Tất cả ARN được tổng hợp ở nhân đều được chuyển qua lỗ vỏ nhân, đi đến tế bào chất để tổng hợp protein tại vùng tế bào chất. Màng ngoài của vỏ bao nhân được tiếp nối với các màng của lưới nội chất (ER) qua các chỗ nối hẹp và tương tự ER có chứa các ribosome ở bề mặt tế bào chất. Do đó khoảng không bao nhân được nối tiếp với xoang (lumen) của ER. Mạng lưới các sợi có kích thước 10 nanomet được gọi là phiến nhân (nuclear lamina) làm nền đỡ màng trong của vỏ nhân. Phức hệ lỗ vỏ nhân thực hiện cả hai chức năng là làm mạng lưới sàng lọc phân tử (molecular sieves) đồng thời là những yếu tố vận chuyển tích cực (active transporters) chất liệu di truyền. Mật độ của các lỗ nhân gắn vào vỏ bao nhiêu thay đổi đáng kể tuỳ thuộc vào kiểu tế bào. Ở thực vật số lượng lỗ nhân từ 8% đến 20% bề mặt vỏ bao nhân và đạt mật độ từ 6 đến 25 μm2. Mỗi lỗ nhân bao gồm một tập hợp các đại phân tử kết hợp rất tinh vi (hình 2.7). Các phức hợp lỗ nhân dường như giống nhau về kích thước và kiến trúc đối với tất cả tế bào của giới động vật và thực vật (Buchanan et al. 2000), có chiều sâu 120 nanomet, đường kính lỗ 50 nanomet. Khối lượng phân tử của tất cả các protein chung cấu thành nên lỗ nhân là 124 Mega Dalton (MDa) và bao gồm gần 120 kiểu loại protein khác nhau. Một lỗ nhân có cấu trúc octagonal đối xứng quanh một trục giữa. Một lỗ nhân có 8 kênh ưa nước bao quanh, mỗi kênh có đường kính 9 nanomet cho phép khuếch tán tự do các phân tử nhỏ. Một kênh lớn hơn ở giữa trung tâm (kênh trung tâm) có thể điều hoà chức năng vận chuyển tích cực các phân tử protein và ARN. Kênh trung tâm này chứa một hạt nhỏ có đường kính 35 nanomet được gọi là “cái nút”, được xem như là một phức hệ protein vận chuyển thực sự và kiểm soát sự trao đổi giữa nhân và tế bào chất. Các protein ở tế bào chất có thể xâm nhập vào nhân tế bào chỉ khi chúng chứa một trình tự tín hiệu các axit amin định khu ở nhân. Sự nhận biết tín hiệu này nhờ phức hệ lỗ
10. 21 nhân tạo ra cho kênh trung tâm của lỗ nhân mở ra. Một tín hiệu bổ sung dường như cần thiết cho sự xuất phát các chất liệu di truyền từ nhân. Tất cả các protein được nhập vẫn ở lại trong nhân thậm chí nếu chúng ở dạng hoà tan và có thể di chuyển tự do trong chất nhân. Tuy nhiên, một số protein đã biết có thể di chuyển trở lại hoặc ra đi giữa nhân và tế bào chất. Năng lượng dưới dạng ATP là cần thiết cho sự vận chuyển tất cả các protein hoặc các tiểu thể (particles) qua kênh trung tâm để đi các hướng. Sự thủy phân ATP có thể làm thay đổi cấu hình không gian của yếu tố vận chuyển. Chức năng quan trọng của màng nhân còn là làm mở kênh. Trong quá trình phân chia nguyên nhiễm (mitosis), vỏ bao nhân phân ly thành các bóng màng để tham gia hình thành các vỏ bao nhân mới bao quanh nhân con mới hình thành. Hình 2.7 (A) Sơ đồ của phức hệ lỗ nhân xuyên qua vỏ bao nhân. (B) Ảnh hiển vi điện điện tử xuyên sâu (TEM) của lát cắt ngang qua phức hệ lỗ nhân tế bào rễ thuốc lá. (Theo Buchanan et al, 2000). 2.6 Peroxisom Peroxisom là những bào quan có cấu trúc đơn giản nhưng thực hiện nhiều chức năng rất khác nhau ở các tế bào của tất cả các sinh vật nhân chuẩn. Peroxisom chỉ được bao bọc bởi một lớp màng lipid kép, bên trong chứa chất nền peroxisom tạo hạt (grana). Nhìn chung hầu như tất cả các peroxisom là thể hình cầu có bề mặt xù xì có đường kính xấp xỉ từ 0,2 đến 1,7 micromet, nhưng chúng có thể kéo dài hoặc có hình dáng không đều đặn. Peroxisom còn được gọi là vi thể (microbody). Tên gọi này có được khi người ta quan sát dưới kính hiển vi điện tử các tế bào động vật và các tế bào thực vật từ những năm 50 và những năm 60 của thế kỷ 20. Vào năm 1965, Christian de Duve đã phân lập được các bào quan tương tự từ các tế bào gan và ông gọi là Peroxisom vì chúng đồng thời tạo ra và phá hủy được hydrogen peroxid (H2O2), và cũng vì chúng luôn luôn chứa enzym catalase là enzym phá hủy tại chỗ các H2O2 được sinh ra từ peroxisom. Ngoài chức năng khử độc H2O2 của bản thân peroxisom sinh ra từ sự oxy hoá các flavoproein ở tế bào thực vật, peroxisom còn tham gia vào chuyển hóa glycolat khi phối hợp với lục lạp và ty thể, giúp cho quá trình phân hủy các axit béo ở các hạt nẩy mầm và tham gia vào việc cố định nitơ ở các cây họ đậu.