Giáo trình Cơ sở di truyền chọn giống thực vật

Chương 1
Khái niệm về Giống Cây trồng
và Khoa học Chọn giống
Chọn giống cây trồng hay thực vật nói chung (plant breeding) là một
lĩnh vực quan trọng của sản xuất nông nghiệp; mục đích của nó là tạo ra
ngày càng nhiều giống cây trồng mới có năng suất cao, chất lượng tốt,
chống chịu được các điều kiện bất thuận (như sâu bệnh, hạn, úng, nóng,
rét...) Về thực chất, đó là sự tiến hoá của thực vật do con người điều khiển,
được hình thành từ trong thực tiễn trồng trọt qua hàng ngàn năm kể từ khi
con người bắt đầu mò mẫm "thuần hoá" cây trồng dựa theo kinh nghiệm.
Cùng với sự phát triển của khoa học và kỹ thuật, đặc biệt là sự phát triển
của di truyền học trong suốt 100 năm nay, công tác chọn tạo giống cây
trồng đã xây dựng được một nền tảng khoa học vững chắc và không
ngừng được hoàn thiện. Nhờ đó đã tạo ra hàng loạt các giống cây trồng
mới, nhất là các giống ngũ cốc, góp phần xoá đói giảm nghèo mang lại
cuộc sống ấm no và cải thiện sức khoẻ cho con người.
Trong chương này chúng ta sẽ lần lượt tìm hiểu các vấn đề sau: (i)
Khái niệm và phân loại giống cây trồng; (ii) Các hướng nghiên cứu cơ bản
của công tác chọn tạo giống cây trồng; và (iii) Bản chất và nhiệm vụ của
ngành khoa học chọn giống.
I. Khái niệm và phân loại giống cây trồng
1. Khái niệm về giống
Thuật ngữ giống (tiếng Latin: varietas; tiếng Anh: variety) dùng để chỉ
một quần thể các sinh vật cùng loài do con người chọn tạo ra và có các đặc
điểm di truyền xác định. Tất cả các cá thể của cùng một giống đều có các
tính trạng hay thường được gọi là các đặc tính về hình thái-giải phẫu, sinh
lý-sinh hoá, năng suất v.v. hầu như giống nhau và ổn định trong những
điều kiện sinh thái và kỹ thuật sản xuất phù hợp.
Từ khái niệm về giống như vậy, ta có thể hình dung giống cây trồng
(crop variety; cultivar) là một nhóm các thực vật có các đặc trưng sau:
- Có nguồn gốc chung với các tính trạng hay đặc điểm giống nhau.
- Mang tính di truyền đồng nhất (nghĩa là có sự ổn định, ít phân ly) về
các tính trạng hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều
cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu sâu bệnh v.v.
- Mang tính khu vực hoá, nghĩa là tất cả các đặc điểm hay tính trạng
của giống được biểu hiện trong những điều kiện ngoại cảnh (như đất đai,
khí hậu, các biện pháp kỹ thuật sản xuất) nhất định. Từ đây xuất hiện các
khái niệm về giống chịu hạn, chịu mặn, chịu úng v.v.
- Do con người tạo ra nhằm thoả mãn một hoặc một vài nhu cầu và thị
hiếu nhất định, như: năng suất cao, chất lượng tốt, giá trị thương phẩm
cao.... Các giống vật nuôi và cây trồng vì vậy được xem là những phương
tiện sống của một nền sản xuất nông nghiệp cụ thể (Hình 1.1) 
pdf 199 trang thiennv 11/11/2022 2380
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Cơ sở di truyền chọn giống thực vật", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên.

File đính kèm:

  • pdfgiao_trinh_co_so_di_truyen_chon_giong_thuc_vat.pdf

Nội dung text: Giáo trình Cơ sở di truyền chọn giống thực vật

  1. 18 và giao phấn v.v. Đánh giá (evaluation) liên quan tới việc so sánh hiệu quả thí nghiệm của các kiểu gene (các dòng) mới được tạo ra với các giống hiện có. Công việc này có thể mất vài năm thử nghiệm ở nhiều khu vực để thu được một ước lượng về tính ổn định của các dòng mới. Nếu như một dòng mới được tạo ra này là tốt hơn, vượt trội hơn các giống hiện có thì nó sẽ được phóng thích với tư cách là một giống mới cho trồng trọt đại trà. Lợi ích từ giống mới này chỉ có thể thu được khi giống mới được nhân giống và phân phối cho các nhà nông. Các chức năng này được tiến hành bởi các cơ quan trung ương có thẩm quyền. y Các mục tiêu của chọn giống thực vật: Chọn giống cây trồng nhằm mục đích cải thiện các đặc tính của thực vật sao cho chúng ngày càng đáp ứng được hiệu quả mong muốn về mặt nông học và kinh tế. Các mục tiêu đặc thù thường sai khác rất lớn tuỳ thuộc vào loại cây trồng được nghiên cứu. Dưới đây nêu tóm tắt các mục tiêu chính của chọn giống thực vật (phỏng theo Singh 1986): (1) Năng suất cao: Hầu hết các chương trình chọn giống nhằm vào việc tăng năng suất cây trồng. Kết quả là đã tạo ra được các kiểu gene có hiệu quả hơn, ví dụ: các giống lai ở ngô (Zea mays), lúa (O. sativa), v.v. (2) Chất lượng tốt: Chất lượng của sản phẩm cây trồng xác định sự phù hợp của nó đối với các nhu cầu sử dụng khác nhau. Vì vậy, chất lượng là một khía cạnh quan trọng đối với các nhà chọn giống thực vật. Các tính trạng chất lượng ở các giống khác nhau là khác nhau, ví dụ: kích thước hạt, màu sắc, chất lượng xay xát ở lúa mỳ (Triticum aestivum); chất lượng nấu nướng ở lúa (O. sativa); kích thước, màu sắc và hương vị của quả; hàm lượng protein ở ngũ cốc và rau đậu; hàm lượng lysine ở ngũ cốc; v.v. Thực ra, việc cung cấp các giống mới cho sản lượng cao đôi khi không phải do sự cải tiến đặc thù như khả năng kháng bệnh mà là kết quả của hiệu suất sinh lý cao hơn nói chung. Chẳng hạn, từ lâu những nỗ lực nhằm sản xuất đường từ cây củ cải đường (Beta vulgaris) đã không thành công chủ yếu bởi vì hàm lượng đường trong các giống sẵn có lúc đó là thấp, nói chung dưới 7%. Gần hai thế kỷ sau, các giống mới được tạo ra có khả năng cho hàm lượng đường ổn định ở mức 15-18% (Allard 1976). (3) Kháng sâu bệnh: Các giống kháng sâu bệnh được coi là rẻ nhất và phương pháp thông thường nhất được dùng để kiểm soát sâu bệnh. Các giống kháng không chỉ gia tăng mà còn ổn định năng suất. (4) Chống chịu các stress vô sinh: Việc tạo ra các giống mới có khả năng chống chịu các điều kiện bất thuận của ngoại cảnh (như khô hạn, lạnh, úng, mặn ) đã góp phần tăng đáng kể sản lượng lúa gạo ở nước ta
  2. 19 cũng như ở nhiều quốc gia khác. (5) Loại bỏ các chất độc: Một số cây trồng có các chất độc cần phải loại thải mới đảm bảo an toàn cho việc tiêu dùng. Chẳng hạn, hạt của cây Lathyrus sativus có độc tố hại thần kinh, β-N-oxalylamine alanine (BOAA) có khả năng gây bại liệt. Tương tự, dầu cải Brassica có erucic acid vốn có hại cho sức khoẻ con người. Việc loại bỏ các chất độc như vậy sẽ làm tăng giá trị dinh dưỡng của các cây trồng này. (6) Thay đổi về thời gian chín: Điều này cho phép luân phiên mùa vụ mới và mở rộng diện tích cây trồng. Việc tạo ra các giống lúa mỳ thích hợp với việc cấy muộn đã cho phép luân phiên lúa gạo-lúa mỳ. Như vậy chọn giống cho các giống cây trồng chín sớm, hoặc các giống thích hợp với ngày cấy khác nhau có lẽ là một mục tiêu quan trọng. (7) Các đặc điểm nông học: Việc cải tiến các đặc tính nông học, như chiều cao cây, khả năng đẻ nhánh, thời gian sinh trưởng, tập tính bò lan hoặc đứng thẳng, khả năng cơ giới hoá khi thu hoạch, bảo quản và chế biến nông sản sau thu hoạch, v.v. thường được quan tâm để đáp ứng nhu cầu của sản xuất và người tiêu dùng. Ví dụ, dạng thân lùn ở các cây ngũ cốc nói chung gắn liền với khả năng chống đổ và đáp ứng với phân bón; hơn nữa nó cho phép thu hoạch bằng máy rất tiện. (8) Tính ngủ nghỉ (của hạt): Ở một số giống, hạt nẩy mầm thậm chí cả trước khi thu hoạch nếu như xảy ra mưa vào thời gian chín, ví dụ: đậu xanh, lúa đại mạch (Hordeum vulgare) v.v. Tuy nhiên, ở một số trường hợp khác, người ta lại mong muốn loại trừ trạng thái ngủ nghỉ. (9) Tính cảm quang: Việc tạo ra các giống lúa mỳ cảm quang và không mẫn cảm với nhiệt độ và các giống lúa (O. sativa) cảm quang cho phép đưa trồng chúng ở các khu vực mới (ví dụ, xem ở mục '10' dưới đây). (10) Các giống cho các mùa vụ mới: Một trong những đóng góp quan trọng nhất của chọn giống thực vật là tạo ra các giống tốt hơn cho các vùng nông nghiệp mới. Điều này đã được thực hiện bằng cách điều chỉnh chu kỳ sinh trưởng của giống sao cho phù hợp hơn với mùa vụ sinh trưởng hiện có. Chẳng hạn, bằng phương pháp chiếu xạ tia gamma (Co60) liều 10- 15 Krad lên hạt nẩy mầm, vào năm 2000 nhóm nghiên cứu của PGS.TS. Nguyễn Minh Công đã chọn tạo được giống lúa "Tám thơm Đột biến" (từ giống lúa đặc sản Tám thơm Hải Hậu của Nam Định), với nhiều đặc điểm độc đáo như: không còn cảm ứng quang chu kỳ như ở giống gốc, có khả năng thích ứng rộng ngay cả với các vùng đất cao, nghèo dinh dưỡng, không chủ động được nguồn nước tưới và năng suất có thể đạt 4-5 tấn/ha, trong khi vẫn giữ được mùi thơm của giống gốc. Hơn nữa, đây là giống lúa Tám thơm mới đầu tiên và duy nhất trồng được cả trong vụ xuân. Nhờ
  3. 20 vậy góp phần khắc phục được tình trạng khan hiếm gạo Tám thơm trong khoảng tháng 6 đến tháng11 hàng năm (Nguyễn Minh Công và cs 2003). 2. Mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành khoa học khác Sự hiểu biết về mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành khoa học khác có thể được giải đáp thông qua việc trả lời câu hỏi: Một nhà chọn giống cây trồng cần phải biết những gì? Như đã nói ở trên, để có thể thành công, nhà chọn giống cây trồng cần phải biết tất cả những gì anh ta có thể biết về đối tượng (các thực vật) mà anh ta đang nghiên cứu. Theo đó anh ta nên có một sự hiểu biết về các lĩnh vực hay môn học sau đây: (1) Thực vật học (Botany). Một nhà chọn giống cây trồng phải có sự hiểu biết rành rẽ về hình thái học và sự sinh sản của những cây mà anh ta định cải tiến; và cũng nên làm quen với phân loại học về loại cây đó. (2) Di truyền học (Genetics). Các nguyên lý của di truyền học cung cấp cơ sở cho các phương pháp chọn giống cây trồng. Vì vậy, vốn kiến thức sâu rộng có được về môn học này là rất thiết yếu cho việc cải tiến nhanh và hiệu quả một cây trồng nào đó. (3) Sinh lý học thực vật (Plant Physiology). Sự thích nghi của một giống được xác định thông qua sự đáp ứng của nó với các nhân tố môi trường như nóng, lạnh, khô hạn, độ mặn v.v. Kiến thức cơ sở sinh lý học về các hiện tượng này sẽ giúp nhà chọn giống trong việc tạo ra các giống chịu lạnh, chịu hạn hay chịu mặn v.v. Ngoài ra, một vài phương pháp sinh lý học dùng để chọn giống cho năng suất cao cũng đã được xác lập. (4) Hoá sinh học thực vật (Plant Biochemistry). Nhiều kiểu thử nghiệm chất lượng cần thiết cho việc xác định các đặc tính chất lượng của một giống. Các thử nghiệm này thông thường có liên quan đến các phân tích sinh hoá, ví dụ như hàm lượng protein, amino acid, đường v.v. Hiểu biết về hoá sinh học sẽ giúp ích trong khi tiến hành các thử nghiệm này cũng như phát triển các kỹ thuật để chọn lọc các tính trạng như vậy. (5) Nông học (Agronomy). Một nhà chọn giống giỏi trước hết phải là một nhà nông học giỏi. Anh ta phải có khả năng tạo ra một mùa vụ tốt để chọn lọc và đánh giá vật liệu của mình. (6) Thống kê học (Statistics). Để có được một sự so sánh chính xác về các quy trình thí nghệm các giống khác nhau, đòi hòi phải có một sự hiểu biết rành rọt về các phương pháp thống kê. Nhà chọn giống phải nắm vững kỹ thuật chia lô trên đồng ruộng, thiết kế thí nghiệm và các phép phân tích và thử nghiệm thống kê phù hợp. Các nguyên lý thống kê cũng là chỗ dựa căn bản cho sự hiểu biết về di truyền số lượng. (7) Bệnh học thực vật (Plant Pathology). Chọn giống kháng bệnh là
  4. 21 một mục tiêu quan trọng của chọn giống cây trồng. Để chọn giống kháng bệnh có hiệu quả, cần thiết phải có sự hiểu biết về các bệnh thực vật và các nguồn gây bệnh. (8) Côn trùng học (Entomology). Các côn trùng gây hại có thể phá hoại mùa màng đáng kể. Sự hiểu biết về các nạn dịch côn trùng là cần thiết để chọn các giống kháng côn trùng, và để bảo vệ vật liệu chọn giống mẫn cảm khỏi bị dịch bệnh gây hại. (9) Virus học (Bacteriology). Các rau đậu có các nốt sần rễ chứa các vi khuẩn Rhizobium có khả năng cố định nitơ từ khí quyển. Hiệu suất của hệ thống này phụ thuộc vào kiểu gene của cả vật chủ lẫn Rhizobium. Vì vậy, hiểu biết về loại vi khuẩn này rất hữu ích trong việc cải tiến cây rau đậu. Ngoài những điều nói trên, nhà chọn giống còn phải: (i) Nhạy bén trước các nhu cầu của thị trường, nhu cầu của nhà nông và các vấn đề sản xuất mùa vụ; (ii) Biết nhìn xa vào tương lai để có thể đón nhận các thách thức mà nông dân có thể đương đầu những năm sau đó; và (iii) Lập kế hoạch cho vài năm tới bởi vì phải mất một thời gian dài, thậm chí cả chục năm, để tạo ra và phóng thích một giống mới. Để trở thành một chuyên gia am tường tất cả các lĩnh vực nói trên quả thật rất khó cho một cá nhân. Thay vì thế, ngày càng có nhiều tổ hợp hay nhóm nghiên cứu được hình thành. Các chuyên gia thuộc các lĩnh vực khác nhau (như di truyền học, bệnh học, côn trùng học và nông học) hợp tác với nhà chọn giống cây trồng trong việc cải tiến giống. Câu hỏi ôn tập 1. Thế nào là giống? Nêu các đặc trưng của khái niệm giống cây trồng và cho một số ví dụ về các giống cây ngũ cốc ở nước ta. 2. Hãy giải thích những đóng góp của chọn giống thực vật trong việc cải thiện năng suất nông nghiệp. 3. Hãy mô tả ngắn gọn lịch sử chọn giống cây trồng và nêu các đóng góp của các nhà khoa học sau đây trong sự phát triển của ngành chọn giống cây trồng: (i) T. Fairchild, (ii) J. Koelreuter, (iii) A. Knight, (iv) Le Couter và Shireff, (v) Vilmorin, (vi) G. Mendel, (vii) Nilsson-Ehle, (viii) W. Johannsen, và (ix) G.H. Shull. 4. Mô tả các mục tiêu khác nhau của chọn giống thực vật và tìm các ví dụ thích hợp cho mỗi mục tiêu. 5. Hãy phân tích bản chất của chọn giống cây trồng và mối quan hệ giữa nó với các môn học khác mà một nhà chọn giống thực vật phải làm quen để tiến hành cải tiến cây trồng có hiệu quả.
  5. 22 Tài liệu Tham khảo Tiếng Việt Nguyễn Minh Công, PV Ro, ĐH Ất, BH Thuỷ, ĐX Tân, LX Trình, HT Phán. 2003. Ứng dụng kết quả của đề tài nghiên cứu khoa học cơ bản cấp Nhà nước thuộc ngành khoa học sự sống mang mã số 4.5.10 và 6.5.10 (giai đoạn 1996-2000) trong chọn tạo các giống lúa chất lượng. Trong: Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống. Trang: 847-851. NXB KH & KT, Hà Nội. Nguyễn Văn Hiển (chủ biên). 2000. Chọn giống cây trồng. NXB Giáo Dục, Hà Nội. Trần Đình Long (chủ biên). 1997. Chọn giống cây trồng. NXB Nông Nghiệp, Hà Nội. Tiếng Anh Allard RW. 1976. Principles of plant breeding. John Wiley & Son, Inc., New York. Chopra VL (Ed.). 1989. Plant Breeding: Theory and Practice. Oxford & IBH Publishing Co. PVT, Ltd. Hayward MD, NO Bosemark, I. Ramagosa, Coordinating ed. M.C. Cerezo. 1994. Plant Breeding: Principles and Prospects. 2nd ed. Chapman & Hall, London. IAEA .1995. Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement (Proceedings of an International Symposium on the Use of Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement), Joint FAO/ IAEA, 19 - 23 June 1995, IAEA, Vienna, Austria. Khush G.S. 1998. "Genetics for sustaining food security in 2020". In: XVIIIth International Congress of Genetics (Abstracts), pp.7-8 .August 10- 15, 1998, Beijing, China. Singh B.D. 1986. Plant Breeding: Principles and methods. 2nd edn., Kalyani Publishers, New Delhi - Ludhiana, India. Tan C.C. 1998. "Genetics - better life for all" (Presidential address at opening ceremony), In: XVIIIth International Congress of Genetics (Abstracts), pp.1-6. August 10-15, 1998, Beijing, China.
  6. 23 Chương 2 Tạo Vật liệu Khởi đầu trong Chọn giống Thực vật Như đã đề cập ở chương trước, để có thể tiến hành chọn lọc có hiệu quả, cần phải tiến hành thu thập hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của đối tượng chọn giống. Vì vậy, việc tạo vật liệu khởi đầu đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào. Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu: (i) Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống; (ii) Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng; và (iii) Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống. I. Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống Để cho công tác chọn giống thực vật thành công, trước tiên phải tiến hành thu thập nguồn vật liệu khởi đầu phong phú và đa dạng trong tự nhiên hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của các loài cây trồng làm cơ sở cho việc chọn lọc và đánh giá. Tạo nguồn biến dị (creation of variation) là khâu đầu tiên của một quy trình chọn tạo giống. Nó đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào; không thể có sự chọn lọc hay cải tiến nào nếu như không có biến dị. Nguồn biến dị của vật liệu khởi đầu càng phong phú và đa dạng chừng nào thì sự chọn lọc và cải tiến càng có cơ may thành công chừng ấy (Hình 2.1). Vật liệu khởi đầu hay nguồn gene trong chọn giống thực vật là tất cả các dạng đã được con người tách ra và trồng trọt từ xa xưa hoặc mới được tạo ra cho đến các loài hoang dại được nhà chọn giống sử dụng để tạo ra các giống mới bằng các phương pháp chọn giống thích hợp. Sự thành công trong việc tạo ra các giống cây trồng mới phụ thuộc rất lớn vào mức độ phong phú và đa dạng của nguồn gene thu thập được. Bởi vì từ đó nhà chọn giống mới có thể chọn đúng vật liệu khởi đầu đáp ứng được mục đích và yêu cầu đề ra. Các dạng cây trồng khác nhau ở đây có thể là các giống địa phương, các giống được thu thập từ nhiều vùng sinh thái khác nhau, giống nhập nội nhưng cũng có thể là các giống được tạo ra do quá trình chọn tạo giống phức tạp nào đó. Ví dụ: Giống lúa ĐH60 là giống ngắn ngày có khả năng chịu phèn, chịu nóng ở giai đoạn trỗ bông, cho năng suất cao trên các vùng đất khó khăn của các tỉnh miền núi phía Bắc và miền Trung nước ta là kết quả của sự lai tạo giữa giống VN10 của Việt Nam và giống Norin15 của Nhật Bản.
  7. 24 Giống lúa CR203 do Viện bảo vệ thực vật nước ta chọn từ giống nhập nội IR8423-132-6-2-2 có khả năng chống rầy và thích ứng rộng của IRRI (thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế = IRTP). Hình 2.1 Các kiểu biến đổi đa dạng về hình dạng, kích thước và màu sắc quả ở các giống cà chua (trái) và ớt (phải). Trong số các nhóm cây hoang dại được thu thập từ nhiều vùng địa lý khác nhau trên thế giới, người ta rất chú ý đến các đặc tính quý hiếm của các dạng có quan hệ họ hàng gần gũi về mặt phân loại để sử dụng trong công tác chọn tạo giống. Ví dụ, lúa dại Oryza nivara L. hoặc Oryza officinalis L. là hai loài lúa dại cùng chi với lúa trồng Oryza sativa L. Chúng có nhiều đặc điểm kháng sâu bệnh, kháng rầy và các điều kiện phèn mặn được sử dụng để lai với lúa trồng nhằm tăng cường các đặc tính ưu việt đó ở lúa trồng. Điển hình là giống lúa IR-8423 do Viện lúa quốc tế (IRRI) tạo ra có nguồn gene từ lúa dại O. nivara L. Để thuận tiện cho quá trình sử dụng các nguồn gene hay vật liệu khởi đầu này trong công tác chọn tạo giống, dựa theo nguồn gốc xuất xứ của chúng, người ta chia thành hai nhóm chính: Vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước và vật liệu khởi đầu có nguồn gốc nhập nội. Các quần thể trong mỗi nhóm có thể bắt nguồn từ tự nhiên hoặc nhân tạo (Hình 2.2). Trong số vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước, quan trọng nhất là các giống địa phương cổ truyền được hình thành ở mỗi vùng qua thời gian dài nên chúng thích nghi và phát triển tốt ở các vùng đó. Chúng thường mang các đặc điểm quý hiếm về mặt chất lượng, tính chống chịu hoặc năng suất. Ví dụ, lúa tám thơm Xuân Đài ở Xuân Thuỷ - Hà Nam, cam Xã Đoài, bưởi Đoan Hùng, nhãn lồng Hưng Yên, thanh trà Nguyệt Biều - Huế, v.v. Còn các loài nhập nội là những giống được đưa từ các vùng khác nhau trên thế giới đến nhưng vẫn còn giữ được những đặc tính ban đầu của nó. Ví dụ, các giống lúa IR-8, IR-64, IR-17494 nhập từ IRRI; hoặc các giống ngô ĐK-888, P-11 nhập từ Thái Lan.
  8. 25 Vật liệu khởi đâu Vật liệu trong nước Vật liệu nhập nội Vật liệu từ tự nhiên Vật liệu nhân tạo Các câu hoang dại Các dòng tự phối Các quần thể địa phương Các dạng lai tạo (do chọn giống cổ truyền) Các dạng đột biến Bộ sưu tập giông cây trồng thế giới Các dạng đa bội thể Các dạng nuôi cấy mô Các dạng tạo ra bằng kỹ thuật di truyền Hình 2.2 Phân loại các vật liệu khởi đầu. Trong chọn giống thực vật có nhiều biện pháp để tạo nguồn vật liệu khởi đầu hay các biến dị như: Sự thuần hoá (domestication), sưu tập quỹ gene (germplasm collection), nhập nội (introduction), lai giữa các giống và lai xa (intervarietal and distant hybridization), gây đột biến bằng các tác nhân vật lý và hoá học để thu nhận các dạng đột biến (mutant) và đa bội thể (polyploid), hoặc bằng cách nuôi cấy mô-tế bào, nuôi cấy bao phấn hoặc noãn để tạo ra các dòng thuần; bằng kỹ thuật di truyền có thể tạo ra các cây chuyển gene mang các gene mong muốn như chịu được thuốc diệt cỏ, chống được sâu bệnh, hoặc có chất lượng sản phẩm tốt. Đó là những vật liệu khởi đầu quý giá cho quá trình chọn tạo giống II. Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng 1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gen thực vật 1.1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gene thực vật Giới thực vật vốn rất đa dạng về thành phần loài (khoảng 500.000 loài) và phân bố khắp nơi trên trái đất. Do nguồn gene thực vật rất phong phú
  9. 26 và đa dạng như vậy cho nên cần có sự phân loại hợp lý nhằm hệ thống hoá và cung cấp thông tin cho người sử dụng. Mặc dù ý niệm về sự phân loại đã có từ xưa, nhưng thực sự chỉ bắt đầu từ thế kỷ thứ XVIII với hệ thống phân loại của Carl von Linneaus. Về sau này, sự phân loại sinh vật nói chung được hoàn thiện thêm nhờ sự phát triển của di truyền học tế bào (cytogenetics) và di truyền học phân tử (molecular genetics). Ngoài ra, để tiện sử dụng trong phạm trù chọn giống, người ta còn phân loại nguồn gene thực vật dựa vào nguồn gốc xuất xứ của chúng (xem Hình 2.2).  Theo hệ thống phân loại của Linneaus đã được sửa đổi, có các đơn vị phân loại thường dùng (từ trong ngoặc là tiếng Latin), từ lớn đến nhỏ như sau: Ngành (Divisio), Lớp (Classis), Bộ (Ordines), Họ (Familia), Tộc (Tribus), Chi (Genus), Loài (Species), Nhánh (Proles), Thứ (Varietas), Dạng (Forma), và cuối cùng là Cá thể (Individus). Trong chọn giống thực vật, các nhà nghiên cứu thường dùng các đơn vị phân loại sau: Họ, chi, loài, thứ, dạng; và khi cần thì thêm họ phụ (subfamilia), loài phụ (subspecies). Ví dụ, cây lúa trồng châu Á thuộc: Phân ngành: Angiospermae. Họ: Gramineae hay Poaceae. Lớp: Monocotyledonae. Chi : Oryza Bộ: Glumiflorae. Loài: Oryza sativa L. + Loài phụ: O. sativa L. ssp. Indica (loài phụ Ấn Độ) + Thứ: O. sativa L. var. mutica (hạt dài, thẳng và không râu; vỏ trấu màu vàng rơm; gạo trắng) + Dạng: Elongatum (cây cao, lóng dài) Bảng 2.1: Số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) của một số loài cây trồng thường gặp Loài cây trồng 2n Loài cây trồng 2n Lúa (Oryza sativa) 24 Dưa chuột (Cucumis sativus) 14 Ngô (Zea mays) 20 Dưa hấu (Citrullus vulgaris) 22 Cao lương (Shorghum vulgare) 20 Hành tây (Allium sativa) 16 Kê (Setaria italica) 18 Ớt (Capcium anuum) 24 Khoai tây (Solanum tuberosum) 48 Bắp cải (Brassica oleracea) 18 Đậu Hà Lan (Pisum sativum) 14 Bí ngô (Cucurbita maxima) 48 Đậu tương (Glycine hyspida) 38 Cà chua (L. esculentum) 24 Đậu côve (Phaseolus vulgaris) 22 Khoai lang (Ipomea batatas) 90 Đậu phộng (Arachis hypogea) 40 Bông luồi (Gossypium hirsutum) 52 Vừng (Sasamum indicum) 52 Thuốc lá (Nicotiana tabacum) 48
  10. 27 Với hệ thống phân loại này, các đơn vị phân loại dưới loài có quan hệ với nhau rất chặt chẽ; và trên cơ sở đó người ta phân biệt lai gần (lai trong cùng loài) và lai xa (lai giữa các loài hoặc giữa các chi khác nhau).  Mỗi loài cây trồng hay thực vật nói chung có một số lượng nhiễm sắc thể đặc trưng (Bảng 2.1) Dưới đây ta hãy tìm hiểu sơ lược về nguồn gốc, sự phân loại và phân bố của Chi Oryza nói chung, và của lúa trồng châu Á nói riêng. Theo Watanabe (1997), do tính đa dạng và phức tạp về mặt hình thái và di truyền của chi Oryza đã gây khó khăn trong việc phân loại và đặt tên các loài thuộc chi này. Chi Oryza có khoảng 20 loài hoang dại phân bố ở các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, và chỉ có hai loài lúa trồng là: O. sativa L. (trồng ở châu Á và nhiều vùng khác khắp địa cầu) và O. glaberrima Steud (chỉ trồng ở một số quốc gia Tây Phi). Về nguồn gốc của lúa trồng và sự tiến hoá của chúng, đến nay có nhiều giả thuyết khác nhau. Tuy nhiên, theo Oka (1991) và Oka và Morishima (1997), tổ tiên của O. sativa là loài O. perennis Châu Á và của O. glaberrima là O. breviligulata. Hai loài này tiến hoá độc lập nhau mà tổ tiên của chúng còn chưa được xác định. Về nguồn gốc cây lúa trồng châu Á cũng có nhiều quan điểm khác nhau. Matsuo (1997) đã nêu lên bốn giả thuyết về nguồn gốc của lúa trồng Ấn Độ, Trung Quốc, các vùng núi ở Đông Nam Á và phạm vi rộng lớn với các nguồn gốc đa chủng loại. Tuy nhiên, hiện giờ người ta tin rằng các khu vực miền núi ở Đông Nam Á rất có thể là nguồn gốc của lúa trồng. Kết luận này ủng hộ học thuyết của Morinaga năm 1967 cho rằng lúa trồng xuất phát từ phía Đông Nam chân núi Hymalaya. Điều này đã được GS. Bùi Huy Đáp đề cập từ năm 1964: Việt Nam là một trong những trung tâm sớm nhất của Đông Nam Á được nhiều nhà khoa học gọi là quê hương của cây lúa trồng; nó xuất hiện cách đây chừng 10 - 12 nghìn năm cùng với nền văn hoá Hoà Bình (Bùi Huy Đáp, 1999). Sự phân loại các giống lúa trồng thuộc loài O. sativa dựa trên hai cơ sở chính: (i) độ hữu thụ của các cây lai F1, và (ii) các đặc điểm hình thái, sinh lý và sinh thái. Chẳng hạn, dựa vào độ hữu thụ của các cây lai F1, lần đầu tiên năm 1928 Kato và cs đã phân biệt O. sativa thành hai loài phụ (subspecies), còn gọi là kiểu (type) hay nhóm giống (group): kiểu Indica và kiểu Japonica. Việc khảo sát sự phân bố địa lý của hai loài phụ này cho thấy các giống lúa địa phương ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc đều thuộc loài phụ Japonica. Trái lại, các giống lúa địa phương Ấn Độ, Java, Nam Trung Quốc và Đài Loan thuộc loài phụ Indica. Các kết quả