Giáo trình Vi sinh vật học thú y (Phần 2) - Phạm hồng sơn

Chƣơng 1
CÁC VIRUS DNA MỘT SỢI (KHÔNG CÓ ÁO NGOÀI)
A. CIRCOVIRUS (HỌ CIRCOVIRIDAE)
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA HỌ CIRCOVIRIDAE
Tên "Circovirus" bắt nguồn từ từ Latin "circus" nghĩa là vòng, hàm chỉ dạng vòng
của bộ gene (genome) của virus này.
1. Hình thái và các tính trạng lý, hóa
Các circovirus lợn và virus bệnh mỏ - lông chim vẹt là những virus có dạng hình
cầu, không có áo ngoài, đường kính 15 - 17 nm, trong khi đó, nhân tố (virus) gây thiếu
máu gà thuộc họ này cũng có dạng hình cầu nhưng đường kính lớn hơn ít nhiều, khoảng
23 nm.
2. Cấu tạo bộ gene (genome)
Genome của circovirus là phân tử DNA một sợi, dạng vòng khép kín, không có
đầu tự do, ở circovirus lợn và virus bệnh mỏ - lông chim vẹt dài khoảng 1,7 kb (kilo
base: nghìn nucleotide), trong khi đó, ở virus thiếu máu gà genome dài khoảng 2,3 kb.
3. Protein
Circovirus lợn và virus bệnh mỏ - lông chim vẹt có 1 protein 50 kDa, nhưng ở
nhân tố thiếu máu gà có 3 protein (VP1: 15 kDa, VP2: 24 kDa, VP3: 14 kDa), trong đó
chỉ có VP1 phản ứng rất mạnh với huyết thanh miễn dịch. Ngoài ra, protein VP3 gây
apoptosis (hiện tượng chết tự nhiên) của tế bào hệ huyết cầu.
4. Tái sản
Nhân tố thiếu máu gà phát triển được trong các lứa cấy tế bào thai gà, hệ lympho
T hoặc tế bào hệ tủy xương đã được chuyển thể bởi virus bệnh Marek hoặc virus bệnh
bạch huyết gà, nhưng nó lại không phát triển được trên lứa cấy tế bào sơ phôi gà. Khi tái
sản, hình thành DNA hai sợi dạng vòng, từ 3 khung khả phiên chồng lặp (overlapping
ORF) các protein VP1 VP2 và VP3 được phiên dịch. (Khung khả phiên, hay khung đọc
mở - open reading frame - là đoạn genome đủ dài (trên 150 nucletotide) bắt đầu từ một
mà khởi đầu và không bị gián đoạn bởi một mã dừng, đủ để làm khuôn tổng hợp một
polypeptide đủ dài để có chức năng protein).
5. Phân loại
Sở thuộc nhóm các circovirus gồm 3 virus, đã được đề nghị xếp thành họ mới: họ
Circoviridae gồm 1 chi, chi Circovirus gồm có các circovirus lợn, virus mỏ - lông chim
vẹt, và nhân tố gây thiếu máu gà đã được biết đến. 
pdf 136 trang thiennv 10/11/2022 4080
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Vi sinh vật học thú y (Phần 2) - Phạm hồng sơn", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên.

File đính kèm:

  • pdfgiao_trinh_vi_sinh_vat_hoc_thu_y_phan_2_pham_hong_son.pdf

Nội dung text: Giáo trình Vi sinh vật học thú y (Phần 2) - Phạm hồng sơn

  1. 125 4. Ở lợn Virus được phân lập từ không chỉ từ não, phổi, hạch lympho, phân tiêu chảy của lợn bệnh mà còn từ lợn khỏe mạnh. Thường thấy phát sốt, tiêu chảy nhẹ, nhưng khi giải phẫu thường thấy nhiều trường hợp viêm ruột rõ ràng từ không tràng đến hồi tràng. Ở lợn con 1 - 2 tháng tuổi có thể thấy bệnh tiêu hóa rất nặng. 5. Ở chó a. Bệnh viêm gan truyền nhiễm chó (infectious canine hepatitis) Là do adenovirus chó type 1 gây ra, về căn bản bệnh có các triệu chứng viêm xuất huyết và viêm gan. Ở thể định hình, thấy chó biếng ăn, phát sốt, suy giảm cảm giác, khát, đau quặn vùng bụng, nôn mửa, tiêu chảy, giảm lượng bạch huyết cầu, tử vong, Virus này có tính hướng tế bào nhu mô gan và tế bào hệ lưới nội bì, gây hình thành các tiểu thể bao hàm trong nhân các tế bào này. b. Bệnh viêm thanh - khí quản truyền nhiễm chó (infectious canine laryngotracheitis) Là do adenovirus chó type 2 gây ra, thường với triệu chứng viêm phần trên đường hô hấp và ho khan. Cả hai dạng huyết thanh học đều là một trong những yếu tố bệnh nguyên bệnh nhẹ đường hô hấp gọi là "ho cũi chó (kennel cough)". Hai dạng huyết thanh học này có tính tương đồng của DNA ở mức 70% và gần gũi về mặt huyết thanh học, nhưng phân biệt được nhờ kiểu dạng phân cắt enzyme hạn chế, tính gây bệnh và thí nghiệm trung hòa. 6. Ở vƣợn Nhờ tính dị đồng của kiểu dạng điện di của các protein virus (virus protein electrophoretic pattern) mà phân biệt các nhóm (1, 2a, 2b, 3a, 3b và 4). Các virus thuộc các nhóm 3a và 4 có tính sinh u mạnh ở chuột vàng hamster sơ sinh và chuột nhắt sơ sinh hơn các virus nhóm khác. Các adenovirus khỉ, trừ type sim 16 (tên cũ: SA 7) của nhóm 4 ra, đều gây ngưng kết hồng cầu của loại động vật này hay loại động vật khác. 7. Ở chim Do các adenovirus chim có tính kháng nguyên và tính gây bệnh xa nhau nên chúng được chia thành 3 nhóm (bảng II-6). Nhóm 1: Các virus nhóm này phân bố rộng rãi ở chim. Virus không chỉ phát triển trong trứng gà đang phát dục mà còn phát triển trong các lứa cấy tế bào thận gà, thận thai gà, gan thai gà có biểu hiện tác động bệnh lý tế bào (CPE). a. Bệnh viêm gan gà có thể ấn nhập (inclusion body hepatitis of chickens) Là bệnh truyền nhiễm được coi là do adenovirus gà type 2 và 3 gây ra, đa phát ở gà nuôi thịt 3 - 10 tuần tuổi. Đây là bệnh truyền nhiễm cấp tính với các triệu chứng chủ yếu là viêm xuất huyết và viêm gan. Phát sinh bệnh này có thể được tăng cường bởi cảm nhiễm virus bệnh Gumboro (tức virus bệnh viêm túi Fabricius truyền nhiễm: infectious bursal disease virus - IBDV, xem "Birnavirus "). b. Bệnh viêm cuống phổi chim cút (quail bronchitis) Các virus CELO (chicken embryo lethal orphan virus: virus mồ côi gây chết phôi gà) được coi là nguyên nhân của bệnh, là bệnh cơ quan hô hấp cấp tính có tỷ lệ chết cao gây viêm khí quản nặng ở chim cút. PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  2. 126 Nhóm 2: Bệnh do nhóm này gây ra còn gọi là hội chứng viêm ruột xuất huyết - lách khổng lồ. Virus phát triển trong tế bào hệ lưới nội bì của chim cảm nhiễm, nên thường phát hiện thấy lượng lớn kháng nguyên virus ở trong lách. Các virus bệnh nguyên rất gần gũi về mặt huyết thanh học nhưng rất khác virus nhóm 1 và 3 về đặc tính đó. c. Bệnh viêm ruột xuất huyết gà tây (hemorrhagic enteritis of turkeys) Gà tây mắc bệnh thường bài xuất phân lẫn máu, trải qua cấp tính rồi dẫn đến tử vong. Triệu chứng chủ yếu là viêm ruột xuất huyết và lách sưng to. d. Bệnh lách đá hoa của trĩ (marble spleen disease of pheasants) Phát sinh chủ yếu ở gà lôi 3 - 8 tháng tuổi, là bệnh cảm nhiễm cấp tính với những triệu chứng chủ yếu là lách biến hóa dạng đá hoa và phổi thủy thũng. e. Bệnh gan lách khổng lồ (big liver and spleen disease) Thường phát sinh ở gà trưởng thành 8 tuần tuổi trở lên, là bệnh truyền nhiễm có tỷ lệ tử vong tương đối thấp với triệu chứng chủ yếu là lá lách sưng to. Nhóm 3: thường gọi là nhóm virus hội chứng giảm đẻ trứng 1976. f. Hội chứng giảm đẻ trứng 1976 (egg drop syndrome 1976)BKD72 Từ khi được thông báo xảy ra ở Hà Lan năm 1976 trở đi, khắp thế giới đều thấy bệnh phát sinh. Bệnh này có triệu chứng đặc trưng là gà đẻ trứng dị thường. Virus bệnh nguyên không có tính giao chéo kháng nguyên với các adenovirus khác phân lập từ gà. Do virus này cũng đã phân lập được từ các loài thủy cầm nên có thể suy định rằng ký chủ nguyên thủy là các loài chim hoang dã. B. PAPILLOMAVIRUS (HỌ PAPILLOMAVIRIDAE) I. ĐẶC ĐIỂM CỦA HỌ PAPILLOMAVIRIDAE Họ này vốn nằm trong thành phần họ Papovaviridae cũ mới tách thành hai họ mới là Papillomaviridae và Polyomaviridae. Các papilomavirus gây các u núm (warts) ở da và niêm mạc của hầu hết các động vật nông nghiệp và các động vật khác kể cả các loài chim. 1. Hình thái và các tính trạng lý, hóa Virion có cấu trúc đối xứng khối 20 mặt tam giác đều, đường kính khoảng 55 nm, gồm 72 capsomer. Virus này đề kháng với ether, acid, với nhiệt thì cũng tương đối ổn định. 2. Cấu tạo bộ gene (genome) Genome của các papillomavirus là một phân tử DNA hai sợi, vòng khép kín, phân tử lượng khoảng 8 kbp mã hóa 12 protein trong đó có 2 protein gắn liền với capsid. Chỉ có một chuỗi DNA của virus này mã hóa gene. Sử dụng DNA chiết xuất từ ổ bệnh u núm, người ta thấy rằng có nhiều dạng trình tự DNA cùng tồn tại. Trong tế bào đã biến nạp, genome của papillomavirus tồn tại ở trạng thái episome. 3. Protein Có khoảng 12 loại protein tồn tại trong các virus này, bao gồm các protein cấu trúc chủ yếu có phân tử lượng lớn và các protein histone có nguồn gốc từ tế bào ký chủ PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  3. 127 có phân tử lượng nhỏ. Nhiều loại virus có phản ứng với các thụ thể cảm thụ neuraminidase và gây ngưng kết hồng cầu. 4. Tái sản Papillomavirus do chưa xác lập được hệ phát triển virus in vitro, đồng thời tái sản diễn ra chậm nên quá trình phát triển của virus vẫn chưa được rõ. Trong điều kiện in vivo chúng chỉ phát triển trong các tế bào thượng tầng dạng hạt của biểu bì và tầng hóa sừng. Các DNA sợi đôi làm khuôn để tổng hợp mRNA và DNA thế hệ con ở trong nhân tế bào nhờ hệ thống enzyme của ký chủ. Dịch mã và lắp ráp virion cũng diễn ra trong nhân tế bào, các virion được giải phóng ra ngoài nhờ phá hủy màng nhân và màng tế bào. Khi tái sản, các papilomavirus tạo các tế bào chứa không bào có ý nghĩa chẩn đoán. Bảng II-7. Phân loại Papillomaviridae và các bệnh cảm nhiễm tiêu biểu ở động vật Chi, loài, dạng (do ICTV đề nghị) Ký chủ tự nhiên Bệnh Chi Papillomavirus Bovine papilloma virus = Virus u núm bò Type 1, 2 (dạng 1, 2) Bò, ngựa U xơ - núm da (bò), u thịt (sarcoid: ngựa) Type 3 (dạng 3) Bò U núm da Type 4 (dạng4) Bò U núm ống tiêu hóa (đôi khi ác tính) Type 5 (dạng 5) Bò U xơ - núm đầu vú Type 6 (dạng 6) Bò U núm đầu vú Equine papilloma virus = Virus u núm ngựa Ngựa U núm da Sheep papilloma virus = Virus u núm cừu Cừu U xơ - núm da Caprine papilloma virus = Virus u núm dê Dê U núm da Deer fibroma virus = Virus u xơ hươu Hươu trắng U xơ da Pig papilloma virus = Virus u núm lợn Lợn U núm da Canine oral papilloma virus = Virus u núm miệng Chó U núm khoang miệng chó Cottontail rabbit papilloma virus = Virus u núm Thỏ đuôi bông U núm da (đôi khi ác tính) thỏ đuôi bông (Shope papilloma virus = Virus u núm Shope) Rabbit oral papilloma virus = Virus u núm thỏ nhà Thỏ nhà U núm khoang miệng Human papilloma virus type 1 - 100+ = Virus u Người U núm da, niêm mạc, (đôi khi ác tính) núm người type 1 đến type hơn 100 5. Phân loại Các virus thuộc họ này làm thành một chi: chi Papillomavirus (bảng II-7) gồm có nhiều type khác nhau. Riêng ở người có đến hơn 100 type. II. BỆNH CẢM NHIỄM PAPILLOMAVIRUS Các Papillomavirus phân bố rộng rãi ở động vật có vú (bảng II-8), từ người đến chuột. Virus u núm đã được phân lập từ nhiều loài động vật khác nhau, chủng nào cũng gây ở các ký chủ tự nhiên của mình chứng bệnh u núm (papilloma) lành tính, hiếm khi u xơ, ở da và niêm mạc, đôi khi ác hóa. PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  4. 128 C. POLYOMAVIRUS (HỌ POLYOMAVIRIDAE) I. ĐẶC ĐIỂM CỦA HỌ POLYOMAVIRIDAE Tên của họ virus này bắt nguồn từ từ "polyoma" tiếng Hy Lạp cổ nghĩa là hiện tượng nhiều u hay đa u, do virus quy chuẩn của họ này gây chứng đa u ở người và động vật. Họ này mới tách khỏi họ cũ Papovaviridae cách đây không lâu. 1. Hình thái và các tính trạng lý, hóa Virion có cấu trúc đối xứng khối 20 mặt tam giác đều, đường kính 40 nm, nhỏ hơn papillomavirus (40 nm so với 50 nm), gồm 72 capsomer. Virus này đề kháng với ether, acid, với nhiệt thì cũng tương đối ổn định. Bảng II-8. Phân loại polyomavirus và các bệnh cảm nhiễm tiêu biểu ở động vật Chi, loài, dạng (do ICTV đề nghị) Ký chủ tự nhiên Bệnh Chi Polyomavirus (Chi Virus đa hạch) Polyomavirus muris 1 = Polyoma chuột 1 Chuột nhắt U tuyến dưới tai SV 40 Polyomavirus maccacae 1 = Polyomavirus khỉ SV 40 Khỉ Không rõ (cảm nhiễm ẩn tính) (type 1) Rabbit kidney vaculating virus (Polyomavirus sylvilagi) = Thỏ Không rõ (cảm nhiễm ẩn tính) Virus hình thành không bào thận thỏ Polyomavirus hominis 1, 2 = Polyomavirus người type 1, 2 Người Không rõ (cảm nhiễm ẩn tính) 2. Cấu tạo bộ gene (genome) Genome của các polyomavirus là một phân tử DNA hai sợi, vòng khép kín, phân tử lượng khoảng 8 kbp mã hóa 9 protein. DNA của polyomavirus thì sao chép từ cả hai chuỗi. Sử dụng DNA chiết xuất từ ổ bệnh u núm, người ta thấy rằng có nhiều dạng trình tự DNA cùng tồn tại. Trong tế bào đã biến nạp, genome của polyomavirus tái tổ hợp trong DNA của tế bào ký chủ. 3. Protein Có khoảng 6 - 9 loại protein tồn tại trong các virus này, bao gồm các protein cấu trúc chủ yếu có phân tử lượng lớn và các protein histone có nguồn gốc từ tế bào ký chủ có phân tử lượng nhỏ. Nhiều loại virus có phản ứng với các thụ thể cảm thụ neuraminidase và gây ngưng kết hồng cầu. 4. Tái sản Polyomavirus kết bám vào thụ thể tế bào, xâm nhập vào tế bào và cởi protein vỏ ngoài ở gần màng nhân, DNA của virus xâm nhập vào nhân tế bào. Phân biệt 2 kỳ biểu hiện của genome virus: kỳ trước và kỳ sau. Ở nhân tế bào, trong quá trình thành thục, các thể virus thu nạp các phân tử histone của ký chủ. Các virion gây dung giải tế bào và giải phóng ra ngoài. 5. Phân loại Họ Polyomaviridae chỉ có một chi: chi Polyomavirus (bảng II-8). II. BỆNH CẢM NHIỄM POLYOMAVIRUS Các polyomavirus phân bố rộng rãi ở động vật có vú (bảng II-8), từ người đến PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  5. 129 chuột. Tuy nhiên, tính gây bệnh của các virus này không cao. Sau kỳ đầu phát triển ở cơ quan hô hấp và tiêu hóa Polyomavirus thường gây chứng virus huyết, rồi xâm nhập đến các cơ quan bên trong như thận, não, phổi, gây cảm nhiễm ẩn tính nhưng đôi khi cũng phát bệnh. Thông thường, chúng không gây cảm ứng hình thành khối u ở ký chủ tự nhiên nhưng nếu tiếp chủng (tiêm truyền) cho ký chủ đặc biệt như chuột vàng hamster hay chuột khác thì thấy hình thành khối u. D. IRIDOVIRUS (HỌ IRIDOVIRIDAE) I. ĐẶC ĐIỂM CỦA HỌ IRIDOVIRIDAE Chữ "irido" bắt nguồn từ từ Hylạp cổ "iridos" nghĩa là màu cầu vồng, do các thể virus đã tích lũy trong tế bào bị nhiễm thì lấp lánh như sắc cầu vồng. 1. Hình thái và các tính trạng lý, hóa Virion của các Iridovirus là một hạt có lõi nucleocapsid được bao bọc bởi một màng lipid đã được biến đổi do có thêm các phân tử protein tiểu đơn vị (subunit protein), sau đó bên ngoài được bao bọc thêm áo ngoài (envelope) có nguồn gốc từ màng tế bào ký chủ. Áo ngoài của Iridovirus tuy hiện diện nhưng không thiết yếu đối với tính cảm nhiễm của virus. Trong họ này có các virus thuộc chi Iridovirus và chi Chloriridovirus là đề kháng với ether, còn tất cả các chi khác mẫn cảm với ether cũng như các chất hoạt tính bề mặt phi ion hóa. Virus ổn định ở pH 3 - 10, bất hoạt ở 55 °C sau 10 - 15 phút. 2. Cấu tạo bộ gene (genome) DNA của các virus thuộc chi Ranavirus và chi Lymphocystivirus và một bộ phận thuộc chi Iridovirus có sự hoán vị vòng (circular permutation) các trình tự lặp (đoạn trật tự nucleotide nhắc lại) nằm trực tiếp ở hai đầu sợi. Ngoài ra, DNA của hai chi Ranavirus và Lymphocystivirus có các cytosine được methyl hóa với tỷ lệ cao. 3. Protein Người ta đã xác định có khoảng 13 - 35 polypeptide cấu trúc có phân tử lượng 10 - 35 kDa. Hầu hết các virus đã nghiên cứu đều có nhiều enzyme liên kết virion, đặc biệt là protein-kinase. Bảng II-9. Phân loại họ Iridoviridae và các bệnh cảm nhiễm tiêu biểu ở động vật Chi (nhóm virus), loài (do ICTV đề nghị) Ký chủ tự nhiên Bệnh 1. Chi Iridovirus (Small irridescent insect virus Nhiều loại côn Gây hại ấu trùng, ấu trùng cảm nhiễm và virus group = Nhóm virus côn trùng nhỏ, phát sắc) trùng tinh chế có màu cầu vồng từ xanh đến tím 2. Chi Chloriridovirus (Large irridescent insect Nhiều loại côn Như trên virus group = Nhóm virus côn trùng lớn, phát trùng sắc) 3. Chi Ranavirus (Frog virus group = Nhóm Động vật lưỡng Cảm nhiễm gây chết chủ yếu ở ếch con, nòng virus ếch) thê nọc, ếch lớn cảm nhiễm ẩn tính 4. Chi Lymphocystivirus (Lymphocystis disease Nhiều loài cá Hình thành tế bào khổng lồ ở tổ chức liên kết virus group = Nhóm virus bệnh nang lympho) 5. Các virus chưa định chi (Goldfish virus Cá vàng Cảm nhiễm ẩn tính group = Nhóm virus cá vàng) PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  6. 130 4. Tái sản Virus xâm nhập vào tế bào nhờ quá trình ẩm bào, rồi diễn ra quá trình cởi vỏ trong không bào của thực bào. Nhân tế bào liên quan đến quá trình sao chép, phục chế DNA nhưng một bộ phận quá trình tổng hợp DNA và hình thành virion thuần thục diễn ra trong tế bào chất. Hầu hết các virus họ này có "tính tùy thuộc tế bào", tùy virus mà áo ngoài có thể được hình thành nhờ quá trình nẩy chồi qua màng tế bào chất hay qua màng không bào. 5. Phân loại Phân loại họ Iridoviridae được trình bày ở bảng II-9. Các iridovirus được phân thành 4 chi: Chi Iridovirus, chi Chloriridovirus, chi Ranavirus và chi Lymphocystivirus cùng với một nhóm các virus chưa định chi. Trước đây virus bệnh dịch tả châu PhiBKD2 được xếp vào họ này nhưng sau đó xếp vào nhóm các virus chưa phân loại còn hiện nay xếp thành học mới Asfarviridae. II. BỆNH CẢM NHIỄM IRIDOVIRUS Các iridovirus được phân lập từ nhiều động vật có xương sống và không có xương sống nhưng các virus có ý nghĩa thú y chỉ thuộc chi Lymphocystivirus (bảng II-9). Bệnh nang lympho (lymphocystis) do virus là bệnh truyền nhiễm mãn tính thấy có ở các loài cá nước ngọt và nước mặn, mặt ngoài thân cá bệnh xuất hiện các tế bào khổng lồ gọi là lymphocystis (nang lympho) tích lũy thành mụn u màu trắng hoặc đôi khi màu đen. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Đặc điểm vi sinh vật học của Adenovirus? 2. Các bệnh cảm nhiễm Adenovirus ở bò, chó, lợn, ngựa và gà? 3. Đặc điểm vi sinh vật học của Papillomavirus? 4. Các bệnh cảm nhiễm Papillomavirus ở động vật? 5. Đặc điểm vi sinh vật học của Iridovirus? PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  7. 131 Chƣơng 3 CÁC VIRUS DNA CÓ ÁO NGOÀI A. POXVIRUS (HỌ POXVIRIDAE) Chữ "pox" có nguồn gốc từ từ "pock" nghĩa là vết dị hình lở loét có mủ trên da do bệnh đậu. I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA HỌ POXVIRIDAE 1. Hình thái và các tính trạng lý hóa Poxvirus là các virus lớn nhất trong số các virus, có thể xác nhận bằng kính hiển vi quang học. Virion có dạng hình thoi hoặc hình viêm gạch, kích thước 220 - 450 × 140 - 260 nm, cấu tạo khá phức tạp, có áo ngoài (envelope) cấu tạo từ lipid và các protein hình trụ và hình cầu, lõi (core) ở trung tâm chứa genome bên trong và 1 - 2 cấu trúc gọi là thể bên nằm dưới áo ngoài dọc theo lõi. Khác với các virus khác, áo ngoài của poxvirus đề kháng với ether. 2. Cấu tạo bộ gene (genome) Genome của poxvirus là 1 phân tử DNA hai sợi duỗi thẳng. Kích thước 130 - 375 kbp (kilo base pair: nghìn cặp nucleotide). Các chuỗi DNA kết hợp ở hai đầu tạo nên cấu trúc như vòng kẹp tóc (hair-pin loop), ngoài ra ở vùng cận kề của hai đầu còn có các đoạn nucleotide đồng nhất ngược hướng (trật tự lặp đảo vị). Hàm lượng G+C (mol%) ở các poxvirus động vật có xương sống là 35 - 64, còn ở poxvirus côn trùng khoảng 20. 3. Protein Có hơn 100 loại protein trong thể virus đã được nghiên cứu, bên cạnh đó, ngưng kết tố hồng cầu ở Orthopoxvirus đã được xác nhận. Ở trong lõi thấy có các enzyme tổng hợp acid nucleic, enzyme phosphoryl hóa protein như RNA-polymerase phụ thuộc DNA, thymidine kinase, tồn tại. 4. Tái sản Virus hấp bám lên bề mặt tế bào ký chủ nhờ protein có trên bề mặt áo ngoài, khi áo ngoài virus và màng tế bào chất ký chủ dung hợp, lõi virus được phóng xuất vào trong tế bào chất (cởi vỏ nguyên phát). Quá trình sinh sản sau đó của virus diễn ra hoàn toàn trong tế bào chất. Trong kỳ đầu RNA thông tin (mRNA) được sao chép, rồi các protein kỳ đầu như enzyme cởi vỏ, DNA-polymerase, được tổng hợp. Nhờ tác động của enzyme cởi vỏ DNA được giải phóng vào tế bào chất (cởi vỏ thứ nguyên, hay lần 2), bắt đầu sự sao chép DNA. Cùng với quá trình tổng hợp DNA, các mRNA được sao chép, tiếp đến các protein muộn như protein cấu trúc virus, các protein lõi, được tổng hợp. Trong tế bào chất, DNA và các protein kỳ muộn tập hợp lại, bắt đầu hình thành các hạt (thể) virus. Áo ngoài virus được tổng hợp mới không liên quan đến màng tế bào của ký chủ và bao bọc lấy tổ hợp DNA với protein, tạo thành virion chưa thành thục hình cầu, sau đó, các protein hình trụ kết bám lên bề mặt của áo ngoài tạo thành các virion thành thục. Vị trí hình thành virion như vậy được xác nhận như là thể ấn nhập dạng B (viroplasm). Ngoài các thể ấn nhập dạng B của một bộ phận poxvirus động vật có xương sống ra, còn có các thể ấn nhập dạng A cấu tạo từ các các protein virus. Ở poxvirus côn trùng cấu trúc này thường được gọi là "occlusion body" trong đó hàm chứa các virion thành thục. Đại bộ phận Poxvirus thành thục được phóng xuất ra ngoài khi tế bào bị phá PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  8. 132 hủy, nhưng một số lại được phóng xuất từ vi nhung mao hay được bao bọc bởi màng của thể Golgi rồi được đưa dần ra ngoài màng tế bào chất nhờ quá trình bào xuất (exocytosis). Bảng II-9. Phân loại họ Poxviridae Genome virus Tộc, chi, loài Kích thước Kháng Hình thái G+C Kích thước (do ICTV*1 đề nghị) (nm) ether (mol%) (kbp) I. Chordopoxvirinae 1. Chi Orthopoxvirus (Chi virus đậu động vật Hình viên 250 - 300 × + 36 185 xương sống) gạch 200 - 250 Vaccinia virus = Virus vaccinia Cowpox virus = Virus đậu bò Ectromeria virus = Virus đậu ectromeria Camelpox virus = Virus đậu lạc đà Monkeypox virus = Virus đậu khỉ Buffalopox virus = Virus đậu trâu Rabbitpox virus = Virus đậu thỏ Racoonpox virus = Virus đậu gấu chồn Variola virus = Virus đậu mùa 2. Chi Parapoxvirus (Chi virus á đậu) Hình trứng 220 - 300 × - 64 130 - 150 140 - 170 Orf virus = Virus mụn bọc mủ da Pseudocowpox virus = Virus giả đậu bò Bovine papular stomatitis virus = Virus viêm miệng có u ("khưu chẩn") 3. Chi Avipoxvirus (Chi virus đậu chim) Hình viên 330 × 280 × + 35 260 gạch 200 Fowlpox virus = Virus đậu gà Canarypox virus = Virus đậu hoàng yến Pigeonpox virus = Virus đậu bồ câu Quailpox virus = Virus đậu chim cút Turkeypox virus = Virus đậu gà tây Sparrowpox virus = Virus đậu chim sẻ Starlingpox virus = Virus đậu chim sáo đá Juncopox virus =Virus đậu chim kim tước Psittacinepox virus = Virus đậu vẹt 4. Chi Capripoxvirus (Chi virus đậu dê) Hình viên 300 × 270 - - ? 150 - 160 gạch 200 Sheeppox virus = Virus đậu cừu Goatpox virus = Virus đậu dê Lumpy skin disease virus = Virus bệnh u da ("viêm da nổi cục truyền nhiễm*2) 5. Chi Suispoxvirus (Chi virus đậu lợn) Hình viên 250 - 300 × - ? 170 gạch 250 - 200 Swinepox virus = Virus đậu lợn 6. Chi Leporipoxvirus (Chi virus đậu thỏ) Hình viên 250 - 300 × - 40 160 gạch 200 - 250 Myxoma virus = Virus u nhầy Hare fibroma virus = Virus u xơ thỏ rừng Rabbit fibroma virus = Virus u xơ thỏ nhà Squirrelpox virus = Virus đậu sóc 7. Chi Molluscipoxvirus (Chi virus đậu mụn Hình viên 320 × 250 ? 60 188 cóc) gạch Molluscum contagiosum virus PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008
  9. 133 8. Chi Yatapoxvirus (Chi virus đậu linh trưởng) Hình viên 250 - 300 x ? 33 146 gạch 200 x 250 Yaba monkeypox virus = Virus đậu khỉ Yaba Tanapox virus = Virus đậu khỉ Tana 9. Các Poxvirus chưa phân loại Uasin Gishu disease virus = Virus bệnh Uasin Gishu Camel contagious ecthyma virus = Virus lở mép truyền nhiễm lạc đà Chamois contagious ecthyma virus = Virus lở mép truyền nhiễm sơn dương Sealpox virus = Virus đậu hải cẩu Penguinpox virus = Virus đậu chim cánh cụt II. Tộc Entomopoxvirinae 10. Entomopoxvirus A (đậu côn trùng A) Hình trứng 450 × 250 ? 18,5 260 - 370 11. Entomopoxvirus B (đậu côn trùng B) Hình trứng 350 × 250 ? 18,5 225 12. Entomopoxvirus C (đậu côn trùng C) Hình trứng 320 × 230 ? 18,5 250 - 380 Ghi chú :*1 ICTV: International Committee on Taxonomy of Virus (Ủy ban Quốc tế về phân loại virus); *2: tên theo "Danh mục bệnh phải kiểm dịch" kèm theo QĐ 607 NN-TY ngày 9/6/1994 của Bộ trưởng Bộ Nông nghiệp và Công nghiệp thực phẩm. Nếu dùng nhiệt làm vô hoạt một chủng virus nào đó rồi nuôi cấy chung trong một tế bào với Poxvirus hoạt tính bình thường thì, dưới tác dụng của enzyme cởi vỏ của Poxvirus bình thường mà virus mất hoạt tính đó có thể sinh sản. Hiện tượng đó được gọi là sự "tái hoạt hóa bởi virus đậu". 5. Phân loại Các virus đậu được chia thành hai tộc: tộc Chordopoxvirinae ký sinh ở động vật xương sống và tộc Entomopoxvirinae ký sinh ở côn trùng (bảng II-10). Tộc Chordopoxvirinae được chia thành 8 chi: Orthopoxvirus, Parapoxvirus, Avipoxvirus, Capripoxvirus, Suispoxvirus, Leporipoxvirus, Moluscipoxvirus và Yatapoxvirus bên cạnh một số virus chưa phân loại. Nói chung, các virus trong một chi có tính kháng nguyên phản ứng chéo, bản đồ các enzyme hạn chế của genome, hình thái virion và phổ ký chủ giống nhau. Tính tương đồng của trật tự nucleotide của các virus khác chi là dưới 75%. Tộc Entomopoxvirinae dựa vào các tính trạng như hình thái virion, phổ ký chủ, và độ lớn của bộ gene mà được chia thành 3 chi A, B và C. Các virus này không có kháng nguyên phản ứng chéo với nhau cũng như với các virus thuộc tộc Chordopoxvirinae. II. BỆNH CẢM NHIỄM POXVIRUS Các bệnh tiêu biểu do cảm nhiễm các poxvirus được kê ở bảng II-10. Ở động vật có vú và chim, các poxvirus gây bệnh cảm nhiễm toàn thân cùng với sự phát nốt đậu trên da và các niêm mạc khả thị. Một số gây mụn cóc hoặc sưng loét. Nhìn chung, các virus này có phổ ký chủ, và tính hướng tổ chức hẹp, đa số virus đậu là nguyên nhân của các bệnh cố hữu riêng biệt của loài. Một số Orthopoxvirus cùng với các Avipoxvirus có phổ ký chủ tương đối rộng, có thể sử dụng một virus gần gũi để chế vaccine phòng ngừa bệnh cho nhiều bệnh truyền nhiễm. Ví dụ, con người đã sử dụng virus vaccinia (nguồn gốc là đậu bò) để chủng ngừa và thanh toán bệnh đậu mùa (đậu PGS. TS. Phạm Hồng Sơn Giáo trình Vi sinh vật học thú y Huế 2008