Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 2) - Nguyễn Bá Lộc

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 2) - Nguyễn Bá Lộc

1. - Cây C 4 nh ư: ngô, mía, cao l ư ng không có hô h p sáng ho c x y ra yu không th xác nh ưc. Do v y nhóm cây này có n ng su t cao h n cây C 3. - Cây CAM có quang hô h p y u và thay i nên khó xác nh. Ng ưi ta cho r ng nguyên nhân làm cho quá trình hô h p sáng nhóm th c v t C 4 yu hay không có là do ho t tính c a oxigenase nhóm cây này yu do t l CO 2/O 2 trong t bào bao bó m ch cao iu ó giúp cho ho t tính cacboxyl hoá m nh h n ho t tính oxy hoá. M t khác khi th i CO 2 t t bào bó m ch l p t c ưc ATP t t bào th t lá ti p nh n, do ó làm gi m hô hp sáng. 5.2.3.2. C ơ ch . Quang hô h p x y ra t i 3 bào quan khác nhau: l c l p, peroxixom và ty th . T bào ch t là môi tr ưng các ch t i qua t bào quan này sang bào quan khác. * L c l p: Ti l c l p di n ra quá trình oxy hoá Ribulozo 1,5 diP do Ribulozo 1,5 diP-oxydase xúc tác t o nên axit glyceric và axit glycolic. ng th i axit glyoxilic t ty th ưa sang c ng ưc kh thành axit glycolic. A.glicolic chuy n sang peroxixom ti p t c bi n i theo hô h p sáng. * Peroxixom: ây là bào quan bi n i H 2O2 nên ưc g i là peroxixom. T i ây A.glycolic b oxi hoá thành A.glyoxilic nh glycolat- oxydaza. H 2O2 ưc t o ra do oxi hoá axit glicolic s b phân hu b i catalaza thành H 2O và O 2. Ti p theo là các ph n ng chuy n amin t o glycin. Glycin quay vào ty th bi n i ti p. * Ty th : Ti ty th serin ưc t o ra t 2 glyxin nh h enzime kép. Glycin dicacboxylase và serin hydroxymethyltransgenase. Serin bi n i tr li thành A.glycolic.
2. Cơ ch hô h p sáng c trình bày theo s ơ sau: 5.2.3.3. Vai trò hô h p sáng. Hô h p sáng là m t quá trình có h i cho quang h p, nó làm gi m quang hp 20-30%, tr ưng h p c bi t có th gi m quang h p n 100%. S d nh ư v y vì hô h p sang phân hu nguyên li u c a quang h p (Ri 1,5 diP), cnh tranh ánh sáng v i quang h p, t o ch t c v i quang h p (H 2O2). Hi n nay ch ưa có ch ng minh nào v m t có l i c a hô h p sáng. V y ti sao m t quá trình có h i mà ưc t n t i trong su t hàng tri u n m ưc sàng l c b i CLTN ? Iu ó ch ưa gi i thích ưc m t cách tho áng. Tuy nhiên có tác gi cho r ng có m t s lý do mà hô h p sáng v n t n t i cho n bây gi . - Có l Th i k u c a s ti n hoá, t l CO 2/O 2 trong không khí cao hn so v i hi n nay nên quang hô h p là quá trình c n h th p t l này. - Quang hô h p c ng có th tham gia duy trì t l O 2 ni sinh c a l c l p dưi ng ưng t i h n. - Cng có th quang hô h p giúp cho cây t n t i trong Iu ki n c ưng ánh sáng quá m nh mà n ng CO 2 li th p tiêu th b t ATP và NADPH 2to ra d ư th a trong ph n ng sáng qua ó tránh ưc nh h ưng có hi n b máy quang h p. Nh ng lý do trên ch y u m i là nh ng gi thi t c n ưc khoa h c làm sáng t thêm.
3. Do hô h p sáng có h i nên trong th c ti n tr ng tr t c n h n ch hay tri t tiêu hô h p sáng nh m t ng kh n ng quang h p qua ó t ng NS cây tr ng. Có nhi u bi n pháp ng n ng a tác ng x u c a hô h p sáng nh ư làm gi m l ưng O 2 xu ng 5%, ch n gi ng th c v t không có hô h p sáng hay hô h p sáng y u, lai t o cây có hô h p sáng m nh v i cây không có hô hp sáng t o cây có hô h p sáng y u h n, x lý các ch t gây c ch hô h p sáng Na 2S2O3, NaF 5.3. Trao i n ng l ng trong hô h p. Hô h p là ngu n cung c p n ng l ưng cho các ho t ng s ng c a c th . Qua hô h p n ng l ưng ưc chuy n t d ng n ng l ưng hoá h c tích tr trong các HCHC khó s d ng sang d ng n ng l ưng ch a ng trong phân t ATP d s d ng. 5.3.1. c im trao i n ng l ng c a c ơ th s ng. Trong quá trình hô h p s phân hu glucose ã gi i phóng n ng l ưng 674Kcalo/M. N ng l ưng này c ng t ư ng ư ng n ng l ưng gi i phóng ra khi t cháy glucose. Tuy nhiên gi a 2 quá trình hô h p và t cháy có nhi u im khác nhau: Tr ưc h t trong quá trình hô h p ch m t ph n n ng l ưng hoá h c m t i d ng nhi t còn ph n l n ưc tích lu l i trong d ng liên k t cao n ng ca ATP c th s dng d n. Hi u qu n ng l ưng c a hô h p t kho ng 50%. im khác bi t th hai là n ng l ng gi I phóng ra trong quá trình phân hu c ch t hô h p (glucose) không t, cùng m t lúc nh ư ph n ng t cháy mà th i ra t t qua nhi u ch ng, m i ch ng n ng l ưng th i ra m t ít gúp c th k p th i tích l i d ng ATP d tr dùng d n khi c n thi t. Th ba, quá trình hô h p ưc th c hi n m t cách ch t ch có hi u qu nh s tham gia h enzime phân hu c ch t hô h p và h enzime th c hi n vi c tích n ng l ưng th i ra trong ph n ng phân hu c ch t thành n ng lưng c a ATP. Th t ư c a s khác nhau gi a t cháy v i hô h p là hô h p ưc th c hi n trong t bào có c u trúc ch t ch , h p lý nên hi u qu n ng l ưng r t cao. c bi t các thành ph n tham gia phân hu c ch t và các thành ph n tham gia tích n ng l ưng vào ATP (enzime t ng h p ATP – photphoryl hoá) ưc s p x p theo m t c u trúc hoàn h o th c hi n ch c n ng c a nó. Trao i n ng l ưng trong hô h p x y ra d a trên ho t ng c a h th ng oxi hoá - kh ca t bào.
4. 5.3.2. Oxi hoá kh sinh h c. 5.3.2.1. Các hình th c. Oxi hoá kh là quá trình có ý ngh a quy t nh n trao i n ng l ưng ca t bào. Trong t bào có nhi u hình th c oxi hoá - kh khác nhau, liên quan ch t ch v i nhau t o nên chu i hô h p t bào. - Kh H 2 ca c ch t do h enzime dehydrogenase xúc tác. ây là giai on u c a chu i hô h p. - Trao i in t gi a các h oxi hoá kh . ây là giai on gi a c a chu i hô h p, giai on này có s tham gia c a h enzime oxidase. - Kt h p v i O2 nh oxidase xúc tác là hình th c oxi hoá kh th ba có v trí cu i chu i hô h p. 5.3.2.2. N ng l ng ph n ng oxi hoá kh . Ph n ng oxi hoá kh bao gi c ng kèm theo trao i n ng l ưng. Bi n i n ng l ưng t do trong các ph n ng oxi hoá - kh ưc th hi n b ng ph ư ng trình ∆G' = - nF . ∆Eo Trong ó: ∆G’: m c bi n i n ng l ưng c a ph n ng oxi hoá - kh (Kcalo/M) - Nu ∆G’ > 0: ph n ng thu n ng l ưng. - Nu ∆G’ < 0: ph n ng th i n ng l ưng. - Nêu ∆G’ = o: không x y ra ph n ng n: S è tham gia trao i trong ph n ng ∆Eo: chênh l ch In th oxi hoá kh gi a 2 h tham gia ph n ng. F: s Fara 5.3.3. Chu i hô h p. Chu i v n chuy n è hô h p hay chu i hô h p là h th ng v n chuy n è xy ra trên màng ty th . Thành ph n c a chu i hô h p gm 4 t h p: * T h p I; các è t c ch t kh tr ưc h t ưc oxi hoá b i t h p I. T hp I ch a NADH-dehydrogese xúc tác s chuy n 1 c p è gi a NADH và ubiquinon (UQ)
5. * T h p II: T h p II ch a sucxinat-dehydrogenase xúc tác s chuy n 1 c p è gi a axit xucxinic và UQ. A.xucxinic là thành ph n c a chu trình Crebs. * T h p III: T h p g m các xytocrom b,c và ph c h p enzime xytocrom C-oxidoreductase. Ch c n ng c a t h p II oxi hoá UQH 2 ri chuy n è n xytoctrom C * T h p IV. T h p IV ho t ng nh ư cytocrom-oxidase. Thành ph n có xytocrom a và a 3, ph c h p Cu-Fe-protein, cytorom a 3-oxidase. T h p IV làm nhi m v cu i cùng c a chu i hô h p, xúc tác s chuy n 1 c p è t xytocrom C n O 2 Các t h p ưc g n trên màng ty th theo nh ng v trí xác nh t o nên chu i v n chuy n è ty th – hay là chu i hô h p S v n chuy n è qua chu i hô h p di n ra nh ư sau: in t ưc tách ra t c ch t kh nh ư AlPG, A.pyruvic, A.I.zoxitric i vào m ch theo 2 nhánh:
6. - Mt nhánh t AlPG, A.Izotric, A. α cetoglutaric, A.malic, A.pyruvic ưc chuy n n NAD sau ó n xytcrom b, xytocrom C, xytocrom a và cu i cùng n xytocrom a 3 n kh O 2. - Mt nhánh t axit sucxinic, các axit béo in t chuy n n cho FAD sau ó sang xytocrom b nh ư nhánh 1. S chuy n è (H +) trong chu i là nh s oxy hoá kh thu n ngh ch c a các thành ph n trong chu i, h tr ưc v i ch c n ng kh s kh h sau, h sau b kh nó tr thành h kh kh ti p h sau ó. Quá trình c ti p di n các ph n ng oxi hoá kh thu n ngh ch nh ư v y làm cho è tách ra t c ch t ưc chuy n n kh O 2 to H 2O. Các ph n ng trong chu i u là ph n ng th i n ng l ưng. Tu m c chênh l ch in th oxi hoá kh gi a các thành ph n ( ∆Eo) mà n ng l ưng th i ra các ph n ng ( ∆G’) t ư ng ng. Nng l ưng th i ra có th d ng nhi t nh ưng c ng có th ưc dùng t ng hp ATP trong quá trình photphoryl hoá n u h i t Iu ki n c a photphorryl hoá. 5.3.4. Photphoryl hoá. 5.3.4.1. Liên k t giàu n ng l ng và ATP. Trong t bào các h p ch t h u c u ch a ng n ng l ưng. N ng lưng c a các phân t ưc c nh trên các liên k t. Các liên k t th ưng có nng l ưng kho ng 0,3-3,0 Kcalo/M. Ngoài các liên kt bình th ưng, m t s phân t còn ch a các liên k t giàu n ng l ưng – gi là liên k t cao n ng. Nh ng liên k t có n ng l ưng ≥ 6 Kcalo/M thu c d ng liên k t cao n ng, ưc ký hi u ( ∼). Có 3 d ng liên k t cao n ng ph bi n trong các h p ch t h u c : - Liên k t O ∼ P: ây là d ng liên k t ph bi n và có vai trò quan tr ng nh t trong t bào. Liên k t cao n ng d ng này có trong các nucleotide, Tri.P, m t s d ng ưng – P (Al3PG, APEP ) cacbamyl-P - Liên k t C ∼ P: là d ng liên k t cao n ng có trong Acyl ∼ CoA (nh ư acetyl CoA, sucxinyl – CoA ) - Liên k t N ∼ P: là liên k t cao n ng có trong Creatin – P. Trong các phân t ch a liên k t cao n ng thì ATP là phân t có vai trò quan tr ng nh t trong t bào, nó là pin n ng l ưng c a t bào.
7. Liên k t cao n ng trong ATP có n ng l ưng t do 7,3 Kcalo/M trong iu ki n chu n. N ng l ưng này thay i theo s thay i các iu ki n môi tr ưng nh ư pH, n ng ATP, áp su t khí quy n. Bi n ng c a n ng l ưng ca liên k t cao n ng c a ATP trong kho ng 8-12 Kcalo/M. ATP là m t ch t linh ng nên n ng l ưng ch a ng ó d ưc huy ng cho c th ho t ng 5.3.4.2. Photphoryl hoá oxy hoá. Photphoryl hoá oxi hoá là hình th c t ng h p ATP nh n ng l ưng th i ra c a ph n ng oxi hoá. Lo i photphoryl hoá này có hai hình th c: - Photphoryl hoá m c c ch t. - Photphoryl hoá m c coenzime-chu i hô h p. 5.3.4.3. Phptphoryl hoá m c c ơ ch t. Photphoryl hoá m c c ch t là quá trình t ng h p ATP nh n ng l ưng th i ra c a ph n ng oxi hoá tr c ti p c ch t. Trên toàn b con ưng bi n i oxi hoá phân t glucose theo ưng phân và chu trình crebs có hai ph n ng oxi hoá liên k t v i photphoryl hoá m c c ch t. - Trong giai on ưng phân:
8. Vy ph n ng t ng h p ATP: ADP + H 3PO 4 → ATP x y ra nh nng l ưng c a ph n ng oxi hoá AlPG b i NAD. Nh ư v y ph n ng t ng h p ATP ây x y ra nh n ng l ưng th i ra trong ph n ng oxi hoá c ch t A. αcetoglutaric cung c p. Quá trình photphoryl hoá m c c ch t tích lu không quá 10% toàn b n ng l ưng c a t bào s ng nên ý ngh a không l n l m. 90% n ng lưng còn l i ưc tích lu qua quá trình photphoryl hoá m c enzime hay qua chu i hô h p. 5.3.4.4. Photphoryl hoá qua chu i hô h p. Khi v n chuy n H 2 t c ch t kh n O 2 chu i hô h p th c hi n nhi u ph n ng oxi hoá kh . Các ph n ng ó làm n ng l ưng gi i phóng d n d n. Nu giai on nào c a chu i có iu ki n v n ng l ưng và có enzime xúc tác thì quá trình t ng h p ATP ưc th c hi n. ó là photphoryl hoá qua chu i hô h p. V c ch c a quá trình photphoryl hoá qua chu i hô h p ã ưc nhi u tác gi nghiên c u trong th i gian dài. Thuy t do Mit.chell ư a ra n m 1962, gi là thuy t hoá th m ã gi i thích c ch photphoryl hoá m t cách h p lý và ưc quan tâm nhi u h n c . Thuy t hoá th m n u lên c s cho s liên kt dòng in t trong chu i hô h p v i s photphoryl hoá ty th là s chênh l ch v In tích và H + gi a 2 m t c a màng ty th . S chênh l ch này ưc t o ra do s v n chuy n è vàm proton qua màng làm cho s tích lu è và H + 2 phía c a màng chênh l ch nhau t o nên th n ng in hoá. Th nng In hoá này ưc gi i phóng s cung c p n ng l ưng cho ph n ng tng h p ATP. Trong quá trình hô h p các è tách ra t c ch t ưc chuy n theo chu i vn chuy n è hô h p trên màng ty th . Các è ưc chuy n vào m t trong c a màng trong ty th , t c là vào c ch t ty th làm cho m t trong màng ty th tích in âm. Ng ưc l i H + ưc v n chuy n qua chu i hô h p y ra m t ngoài c a màng trong ty th , t c là vào kho ng không gian gi a màng trong
9. và màng ngoài ty th làm cho phía này tích in d ư ng. K t qu s v n chuy n òng th i è và H + to nên s chêng lch in th gi a 2 m t c a màng trong ty th – ó là th in hoá - còn g i là “th n ng màng” hay “gradient in th ”. S chênh l ch v n ng H + hình thành “gradient proton” các grdient in hoá và gradient proton t o nên ng l c proton. Giá tr th nng proton này ưc coi nh ư n ng l ưng t do c a proton t ư ng ư ng 7,3 Kcalo th c hi n ph n ng t ng h p ATP. Vi c chuy n th n ng proton thành n ng l ưng t ng h p ATP th c hi n nh các b m proton – ATP – sintetase,. B m proton làm nhi m v b m proton (H +) t l p m gi a 2 màng ty th , qua màng trong vào c ch t ty th t c là làm cho proton i ng ưc chi u v n chuy n c a ATP sintetase ã gi i phóng n ng l ưng hoá th m và n ng l ưng hoá th m ó ưc dùng tng h p ATP. Cu t o ATP sintetase (Bm proton) r t ph c t p g m nhi u thành ph n khác nhau. Hai thành ph n quan tr ng nh t c a ATP-sintetase là ph c h p Fo và F 1. Fo ưc xem là kênh d n truy n proton i qua màng trong ty th , t m t ngoài vào c ch t ty th . F o có c u trúc hình tr c a lipid n m xen vào l p lipid v t qua màng n i m t ti p xúc v i l ng m và m t trong ti p xúc vi c ch t ty th . F1 là ph n xúc tác quá trình t ng h p ATP khi F o bm proton i qua. F 1 có c u trúc hình c u, ưa n ưc n m nhô ra phía c ch t ty th nh ư 1 cái n m. + H ưc b m qua kênh. F o dưi tác ng c a l c d n proton s ho t hoá F 1 và tiêu phí l c d n này. F 1 ưc ho t hoá s xúc tác s t ng h p ATP. T H 2 ca c ch t, 2è ưc chu i hô h p v n chuy n n O 2, v i n ng lưng t ng s th i ra là: AH 2 + 1/O 2 => A + H 2O ∆Eo = + 1,23 V (+0,01 – (-0,22) = 1,23V) ∆G’ = -2.23,06.1.23 = 57,2 Kcalo/M Nng l ưng th i ra này có th t ng h p ưc 5 ATP. Nh ưng trong th c t qua chu i hô h p ch t o ra ưc 3ATP. S d nh ư v y vì t c ch t è (H +) chuy n n O 2 qua nhi u ph n ng. M i ph n ng th i ra m t ít n ng l ưng. Nu ph n ng nào Iu ki n v n ng l ưng ( ∆G’ = 7,3 Kcalo/M) và có bm proton (ATP suntetase) nh v t i v trí ó c a chu i hô h p g n trên màng ty th thì ph n ng t ng h p ATP m i x y ra. ó là 3 v trí NAD => FAD; xyt b => xyt C và xyt a => xyt a 3
10. 5.3.5. Hi u qu n ng l ng trong hô h p. T bào là m t nhà máy bi n i n ng l ưng r t tinh vi v i hi u qu n ng lưng r t cao. ó là nh t bào có thành ph n và c u t o r t phù h p v i c ch bi n i n ng l ưng nh t. Ty th là m t nhà máy trao i n ng l ưng r t hoàn h o. S trao i n ng l ưng còn ưc xúc tác b i h enzime c hi u, h v n chuy n è c tr ưng nên hi u qu n ng l ưng r t cao. N ng l ưng gi i phóng trong quá trình phân hu c ch t ph n l n ưc tích vào ATP cho c th dùng d n. Hi u qu trao i n ng l ưng ph thu c vào con ưng bi n i c ch t. N u bi n i c ch t theo con ưng hi u khí thì hi u qu n ng l ưng cao h n bi n i theo con ưng k khí. Trong hô h p k khí hi u qu n ng l ưng ch t kho ng 2%. Phân hu 1 glucose ch t o ra 2 ATP 2.7,3 674 .100≈ 2% Trong hô h p hi u khí theo ưng phân- chu trình Crebs hi u qu n ng lưng r t cao. Phân hu 1 glucose theo con ưng này t o ra ưc 38 ATP vi hi u su t n ng l ưng: 38.7,3 674 .100≈ 41% Trong hô h p hi u khí theo con ưng pentozo P, hi u qu n ng l ưng là: 35.7,3 674 .100≈ 38% Nh ư v y so v i các máy móc v t lý, h trao i n ng l ưng c a c th sng có hi u qu cao h n nhi u. 5.3.6. S d ng ATP. Mi ho t ng s ng c a c th u c n n ng l ưng. Ngu n cung c p nng l ưng ch y u cho ho t ng s ng c a c th là ATP. B i vì ATP có d tr n ng l ưng l n tho mãn nhu c u cho các ho t ng s ng ng th i ATP d ưc phân hu gi i phóng n ng l ưng nên s d ng ATP r t thu n l i cho c th . Nh ư v y ATP chính là pin n ng l ưng c a c th. Ngoài ATP, m t s d ng liên k t cao n ng khác c ng ưc c th s dng cho m t s ho t ng s ng: - UTP cung c p n ng l ưng cho quá trình sinh t ng h p disacharit, polysacharit. - XTP cung c p n ng l ưng cho quá trình t ng h p lipid ph c t p. - GTP tham gia trong quá trình t ng h p protein riboxom.
11. 5.4. nh h ng c a các iu ki n bên ngoài n hô h p. 5.4.1. nh h ng iu ki n bên trong n hô h p. 5.4.1.1. Thành ph n loài. Các loài khác nhau có quá trình hô h p không gi ng nhau: c ưng , con ưng, h s hô h p. - Tr ưc h t các loài khác nhau có c ưng hô h p khác nhau Bng: C ng hô h p c a m t s loài th c v t (mg/CO 2/1g ch t khô /24h) Nhóm cây Ihô h p Nhóm cây IHH Lá lúa mì 136,70 Qu chanh 12,40 C khoai tây 2,45 Ht h ưng d ư ng 43,70 R c c i 6,70 Asperillus Niger (2 343,20 ưng ngày tu i) - Tính ch t h oxy hoá kh , con ưng bi n i c ch t c ng mang tính c tr ưng cho loài. Nh ư m t s nhóm cây trong h c i, h b u bí ch a nhi u enzime ascobin oxylase và peroxydase nên con ưng hô h p nhóm cây này có nhi u h ưng khác các nhóm cây khác v c ch t hô h p v chu i hô h p. Hay nhóm cây ch a nhi u lipid thì trong t bào ch a nhi u h enzime lipase và h enzime chuy n hoá axit béo. - H s hô h p các loài khác nhau c ng khác nhau do s d ng c ch t ch y u không gi ng nhau. Cây nào s d ng nguyên li u hô h p ch yu là gluxit thì HSHH = 1, cây nào s d ng c ch t hô h p là axit h u c thì HSHH > 1, còn cây nào ch a nhi u protein, dùng protein làm c ch t thì HSHH < 1. Bng: H s hô h p (CO 2/O 2) m t s cây Nhóm cây HSHH Nhóm cây HSHH Ht lúa mì m c 1,0 Ht l c n y m m 0,70 mm Qu táo chín 1,0 Ht gai d u n y 1,22 mm Ht lanh n y 0,65 Qu chanh chín 2,09 mm
12. 5.4.1.2. Tu i cây. Hô hp còn ch u nh h ưng c a quá trình phát tri n cá th c a cây. Th ưng càng v già c ưng hô h p càng gi m, con ưng bi n i c ch t chuy n t ưng phân – chu trình Crebs sang pentozo P. Cây càng già hi u qu n ng l ưng càng gi m. Ngoài nh h ưng c a thành ph n loài, tu i cây n hô h p, các c quan khác trên cây c ng có quá trình hô h p khác nhau do c tr ưng s ng, ch c nng sinh lý c a chúng khác nhau. 5.4.1.3. Ch t iu hoà sinh tr ng. Các ch t Iu hoà sinh tr ưng có vai trò quan tr ng trong toàn b i sng c a th c v t trong ó có hô h p. i v i quá trình hô h p, ch t iu hoà sinh tr ưng có tác d ng nhi u m t. - Ch t HST làm t ng c ưng hô h p vào giai on n y m m và giai on sinh tr ưng m nh c a cây. ó là do ch t HST ã kích thích ho t tính nhi u h enzime trong hô h p. - Ch t HST còn có tác d ng Iu ch nh các con ưng hô h p trong cây. Nh ư theo Seb, Damhorecki, Oaks (1958) cho r ng Auxin làm gi m t l C 6/C 1 iu ó ch ng t Auxin làm gi m con ưng pentozo P mà làm t ng s bi n i c ch t theo con ưng ưng phân – chu trình Crebs. - Ch t HST thúc y quá trình trao i n ng l ưng trong hô h p, tng hi u qu n ng l ưng trong hô h p. Nh ư theo Benner, Wildmann cho rng Auxin nh h ưng n s hình thành các liên kt cao n ng, n quá trình photphoryl hoá theo chi u h ưng có l i cho hô h p. 5.4.2. nh h ng các iu ki n bên ngoài n hô h p. 5.4.2.1. Ánh sáng. Tr ưc ây ng ưi ta cho r ng ho t ng c a hô h p không ch u nh hưng c a ánh sáng. Nh ưng nh nh ng ph ư ng pháp nghiên c u m i nh ư s dng ng v phóng x các nhà khoa h c ã xác nh ưc ánh sáng có nh hưng n hô h p. Tr ưc h t ánh sáng nh h ưng n quang h p mà quang h p là quá trình cung c p nguyên li u cho hô h p. Ánh sáng c ng nh h ưng tr c ti p n hô h p. nhi u lo i cây ánh sáng kích thích hô h p. Câu ưa bóng hô h p nh y c m v i ánh sáng h n cây ưa sáng. Ánh sáng b ưc sóng ng n nh h ưng n hô h p m nh h n ánh sáng b ưc sóng dài. c bi t quan tr ng là sánh sáng là y u t tr c ti p c a hô h p sáng. Hô hp sáng luôn ng bi n v i c ưng ánh sáng.