Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 2)

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 2)

1. 11 hấp thụ O2 cùng với sự thảI CO2 xảy ra phụ thuộc vào ánh sáng nên được gọi là hô hấp sáng (quang hô hấp). Những cây này hô hấp đồng hành với quang hợp. Có thể phân biệt hô hấp sáng với hô hấp tối nhờ tính nhạy cảm của quang hô hấp với các yếu tố môi trường. - Hô hấp luôn đồng biến với cường độ ánh sáng, còn hô hấp tối không chịu ảnh hưởng của ánh sáng. ánh sáng với λ = 590-700nm có hiệu quả cao với hô hấp sáng. - Hô hấp giảm khi tỷ lệ oxy thấp (< 2%) khi hàm lượng O2 càng cao hô hấp sáng càng mạnh. Khi tăng hàm lượng O2 từ 21% đến 100% hô hấp sáng tăng gấp 2-3 lần. - Tăng hàm lượng CO2 sẽ hạn chế hô hấp sáng, khi hàm lượng CO2 cao hơn 0,1% hô hấp sáng giảm mạnh và có thể ngừng khi hàm lượng CO2 đạt 1-2%. Còn hàm lượng CO2 cao ít ảnh hưởng đến hô hấp tối. - Hô hấp sáng nhạy với nhiệt độ hơn so với hô hấp tối. Các nhóm thực vật khác nhau có mức độ hô hấp sáng không giống nhau: - Cây C3 có hô hấp sáng mạnh. Ví dụ ở lúa, đậu, cải đường, hướng 2 dương, thuốc lá có hô hấp tối khoảng 1-3mg CO2/dm /h. Còn hô hấp sáng mạnh gấp 2-3 lần hấp tối đó. - Cây C4 như: ngô, mía, cao lương không có hô hấp sáng hoặc xảy ra yếu không thể xác định được. Do vậy nhóm cây này có năng suất cao hơn cây C3. - Cây CAM có quang hô hấp yếu và thay đối nên khó xác định. Người ta cho rằng nguyên nhân làm cho quá trình hô hấp sáng ở nhóm thực vật C4 yếu hay không có là do hoạt tính của oxigenase ở nhóm cây này yếu do tỷ lệ CO2/O2 trong tế bào bao bó mạch cao điều đó giúp cho hoạt tính cacboxyl hoá mạnh hơn hoạt tính oxy hoá. Mặt khác khi thải CO2 từ tế bào bó mạch lập tức được ATP từ tế bào thịt lá tiếp nhận, do đó làm giảm hô hấp sáng. 5.2.3.2. Cơ chế. Quang hô hấp xảy ra tại 3 bào quan khác nhau: lục lạp, peroxixom và ty thể. Tế bào chất là môi trường để các chất đi qua từ bào quan này sang bào quan khác. * Lục lạp: Tại lục lạp diễn ra quá trình oxy hoá Ribulozo 1,5 diP do Ribulozo 1,5 diP-oxydase xúc tác tạo nên axit glyceric và axit glycolic. Đồng thời axit glyoxilic từ ty thể đưa sang cũng được khử thành axit
2. 12 glycolic. A.glicolic chuyển sang peroxixom để tiếp tục biến đổi theo hô hấp sáng. * Peroxixom: đây là bào quan biến đổi H2O2 nên được gọi là peroxixom. Tại đây A.glycolic bị oxi hoá thành A.glyoxilic nhờ glycolat- oxydaza. H2O2 được tạo ra do oxi hoá axit glicolic sẽ bị phân huỷ bởi catalaza thành H2O và O2. Tiếp theo là các phản ứng chuyển amin để tạo glycin. Glycin quay vào ty thể để biến đổi tiếp. * Ty thể: Tại ty thể serin được tạo ra từ 2 glyxin nhờ hệ enzime kép. Glycin dicacboxylase và serin hydroxymethyltransgenase. Serin biến đổi trở lại thành A.glycolic. Cơ chế hô hấp sáng được trình bày theo sơ đồ sau: Hình 5. H ô hấp sáng 5.2.3.3. Vai trò hô hấp sáng. Hô hấp sáng là một quá trình có hại cho quang hợp, nó làm giảm quang hợp 20-30%, trường hợp đặc biệt có thể giảm quang hợp đến 100%. Sở dĩ như vậy vì hô hấp sang phân huỷ nguyên liệu của quang hợp (Ri 1,5 diP), cạnh tranh ánh sáng với quang hợp, tạo chất độc với quang hợp (H2O2).
3. 13 Hiện nay chưa có chứng minh nào về mặt có lợi của hô hấp sáng. Vậy tại sao một quá trình có hại mà được tồn tại trong suốt hàng triệu năm được sàng lọc bởi CLTN ? ĐIều đó chưa giải thích được một cách thoả đáng. Tuy nhiên có tác giả cho rằng có một số lý do mà hô hấp sáng vẫn tồn tại cho đến bây giờ. - Có lẽ Thời kỳ đầu của sự tiến hoá, tỷ lệ CO2/O2 trong không khí cao hơn so với hiện nay nên quang hô hấp là quá trình cần để hạ thấp tỷ lệ này. - Quang hô hấp cũng có thể tham gia duy trì tỷ lệ O2 nội sinh của lục lạp dưới ngưỡng tới hạn. - Cũng có thể quang hô hấp giúp cho cây tồn tại trong đIều kiện cường độ ánh sáng quá mạnh mà nồng độ CO2 lại thấp để tiêu thụ bớt ATP và NADPH2tạo ra dư thừa trong phản ứng sáng qua đó tránh được ảnh hưởng có hại đến bộ máy quang hợp. Những lý do trên chủ yếu mới là những giả thiết cần được khoa học làm sáng tỏ thêm. Do hô hấp sáng có hại nên trong thực tiễn trồng trọt cần hạn chế hay triệt tiêu hô hấp sáng nhằm tăng khả năng quang hợp qua đó tăng NS cây trồng. Có nhiều biện pháp để ngăn ngừa tác động xấu của hô hấp sáng như làm giảm lượng O2 xuống 5%, chọn giống thực vật không có hô hấp sáng hay hô hấp sáng yếu, lai tạo cây có hô hấp sáng mạnh với cây không có hô hấp sáng tạo cây có hô hấp sáng yếu hơn, xử lý các chất gây ức chế hô hấp sáng Na2S2O3, NaF 5.3. Trao đổi năng lượng trong hô hấp. Hô hấp là nguồn cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống của cơ thể. Qua hô hấp năng lượng được chuyển từ dạng năng lượng hoá học tích trữ trong các HCHC khó sử dụng sang dạng năng lượng chứa đựng trong phân tử ATP dễ sử dụng. 5.3.1. Đặc điểm trao đổi năng lượng của cơ thể sống. Trong quá trình hô hấp sự phân huỷ glucose đã giải phóng năng lượng 674Kcalo/M. Năng lượng này cũng tương đương năng lượng giải phóng ra khi đốt cháy glucose. Tuy nhiên giữa 2 quá trình hô hấp và đốt cháy có nhiều điểm khác nhau: Trước hết trong quá trình hô hấp chỉ một phần năng lượng hoá học mất đi ở dạng nhiệt còn phần lớn được tích luỹ lại trong dạng liên kết cao năng của ATP để cơ thể sử dụng dần. Hiệu quả năng lượng của hô hấp đạt khoảng 50%. Điểm khác biệt thứ hai là năng lựng giảI phóng ra trong quá trình phân huỷ cơ chất hô hấp (glucose) không ồ ạt, cùng một lúc như phản ứng
4. 14 đốt cháy mà thải ra từ từ qua nhiều chặng, mỗi chặng năng lượng thải ra một ít gúp cơ thể kịp thời tích lại ở dạng ATP để dự trữ dùng dần khi cần thiết. Thứ ba, quá trình hô hấp được thực hiện một cách chặt chẽ có hiệu quả nhờ sự tham gia hệ enzime phân huỷ cơ chất hô hấp và hệ enzime thực hiện việc tích năng lượng thải ra trong phản ứng phân huỷ cơ chất thành năng lượng của ATP. Thứ tư của sự khác nhau giữa đốt cháy với hô hấp là hô hấp được thực hiện trong tế bào có cấu trúc chặt chẽ, hợp lý nên hiệu quả năng lượng rất cao. Đặc biệt các thành phần tham gia phân huỷ cơ chất và các thành phần tham gia tích năng lượng vào ATP (enzime tổng hợp ATP – photphoryl hoá) được sắp xếp theo một cấu trúc hoàn hảo để thực hiện chức năng của nó. Trao đổi năng lượng trong hô hấp xảy ra dựa trên hoạt động của hệ thống oxi hoá - khử của tế bào. 5.3.2. Oxi hoá khử sinh học. 5.3.2.1. Các hình thức. Oxi hoá khử là quá trình có ý nghĩa quyết định đến trao đổi năng lượng của tế bào. Trong tế bào có nhiều hình thức oxi hoá - khử khác nhau, liên quan chặt chẽ với nhau tạo nên chuỗi hô hấp tế bào. - Khử H2 của cơ chất do hệ enzime dehydrogenase xúc tác. Đây là giai đoạn đầu của chuỗi hô hấp. - Trao đổi điện tử giữa các hệ oxi hoá khử. Đây là giai đoạn giữa của chuỗi hô hấp, giai đoạn này có sự tham gia của hệ enzime oxidase. - Kết hợp với O2 nhờ oxidase xúc tác là hình thức oxi hoá khử thứ ba có ở vị trí cuỗi chuỗi hô hấp. 5.3.2.2. Năng lượng phản ứng oxi hoá khử. Phản ứng oxi hoá khử bao giờ cũng kèm theo trao đổi năng lượng. Biến đổi năng lượng tự do trong các phản ứng oxi hoá - khử được thể hiện bằng phương trình ΔG' = - nF . ΔEo Trong đó: ΔG’: mức biến đổi năng lượng của phản ứng oxi hoá - khử (Kcalo/M) - Nếu ΔG’ > 0: phản ứng thu năng lượng. - Nếu ΔG’ < 0: phản ứng thải năng lượng. - Nêu ΔG’ = o: không xảy ra phản ứng
5. 15 n: Số è tham gia trao đổi trong phản ứng ΔEo: chênh lệch đIện thế oxi hoá khử giữa 2 hệ tham gia phản ứng. F: số Fara 5.3.3. Chuỗi hô hấp. Chuỗi vận chuyển è hô hấp hay chuỗi hô hấp là hệ thống vận chuyển è xảy ra trên màng ty thể. Thành phần của chuỗi hô hấp gồm 4 tổ hợp: * Tổ hợp I; các è từ cơ chất khử trước hết được oxi hoá bởi tổ hợp I. Tổ hợp I chứa NADH-dehydrogese xúc tác sự chuyển 1 cặp è giữa NADH và ubiquinon (UQ) NDAH + H+ NAD+ + 2H+ + 2è Eo = - 0,32V + 2H + 2è + UQ UQH2 Eo = +0,04V + + Kết quả chung: NADH + H + UQ NAD + UQH2 ΔEo = + 0,36V * Tổ hợp II: Tổ hợp II chứa sucxinat-dehydrogenase xúc tác sự chuyển 1 cặp è giữa axit xucxinic và UQ. A.xucxinic là thành phần của chu trình Crebs. A.xucxinic A.Fumaric + 2H+ + 2è Eo = + 0,03V + 2H + 2è + UQ UQH2 Eo = +0,04V Kết quả chung: A.sucxinic + UQ A.Fumaric + UQH2 ΔEo = +0,01V * Tổ hợp III: Tổ hợp gồm các xytocrom b,c và phức hợp enzime xytocrom C-oxidoreductase. Chức năng của tổ hợp II oxi hoá UQH2 rồi chuyển è đến xytoctrom C + UQH2 UQ + 2H + 2è 2è + 2Fe+3 → 2Fe+2 Eo = + 0,25V +3 +2 + Kết quả chung: UQH2 + 2Fe UQ + 2Fe + 2H ΔEo = + 0,21V * Tổ hợp IV. Tổ hợp IV hoạt động như cytocrom-oxidase. Thành phần có xytocrom a và a3, phức hợp Cu-Fe-protein, cytorom a3-oxidase.
6. 16 Tổ hợp IV làm nhiệm vụ cuối cùng của chuỗi hô hấp, xúc tác sự chuyển 1 cặp è từ xytocrom C đến O2 +2 +3 2Fe -e 2Fe -e + 2è Eo = + 0,25 V + 2è + 2H + 1/2 O2 → H2O Eo = + 0,82V +2 + +3 Kết quả chung: 2Fe -e + H +1/2O2 → 2Fe + H2O ΔEo = + 0,57 V Các tổ hợp được gắn trên màng ty thể theo những vị trí xác định tạo nên chuỗi vận chuyển è ty thể – hay là chuỗi hô hấp +2 +3 +2 +3 NAD FADH2 UQ Fe Fe Fe Fe AH2 H2O X xytb xyta xytc xyta 3 +3 +2 +3 +2 + O A NADH+H FAD UQH2 Fe Fe Fe Fe 2 Sự vận chuyển è qua chuỗi hô hấp diễn ra như sau: Điện tử được tách ra từ cơ chất khử như AlPG, A.pyruvic, A.I.zoxitric đi vào mạch theo 2 nhánh: - Một nhánh từ AlPG, A.Izotric, A. α cetoglutaric, A.malic, A.pyruvic được chuyển đến NAD sau đó đến xytcrom b, xytocrom C, xytocrom a và cuối cùng đến xytocrom a3 đến khử O2. - Một nhánh từ axit sucxinic, các axit béo điện tử chuyển đến cho FAD sau đó sang xytocrom b như nhánh 1. Sự chuyển è (H+) trong chuỗi là nhờ sự oxy hoá khử thuận nghịch của các thành phần trong chuỗi, hệ trước với chức năng khử sẽ khử hệ sau, hệ sau bị khử nó trở thành hệ khử để khử tiếp hệ sau đó. Quá trình cứ tiếp diễn các phản ứng oxi hoá khử thuận nghịch như vậy làm cho è tách ra từ cơ chất được chuyển đến để khử O2 tạo H2O. Các phản ứng trong chuỗi đều là phản ứng thải năng lượng. Tuỳ mức chênh lệch điện thế oxi hoá khử giữa các thành phần (ΔEo) mà năng lượng thải ra ở các phản ứng (ΔG’) tương ứng. Năng lượng thải ra có thể ở dạng nhiệt nhưng cũng có thể được dùng để tổng hợp ATP trong quá trình photphoryl hoá nếu hội tụ đủ đIều kiện của photphorryl hoá. 5.3.4. Photphoryl hoá. 4.3.4.1. Liên kết giàu năng lượng và ATP.
7. 17 Trong tế bào các hợp chất hữu cơ đều chứa đựng năng lượng. Năng lượng của các phân tử được cố định trên các liên kết. Các liên kết thường có năng lượng khoảng 0,3-3,0 Kcalo/M. Ngoài các liên kết bình thường, một số phân tử còn chứa các liên kết giàu năng lượng – gọi là liên kết cao năng. Những liên kết có năng lượng ≥ 6 Kcalo/M thuộc dạng liên kết cao năng, được ký hiệu (∼). Có 3 dạng liên kết cao năng phổ biến trong các hợp chất hữu cơ: - Liên kết O ∼ P: đây là dạng liên kết phổ biến và có vai trò quan trọng nhất trong tế bào. Liên kết cao năng dạng này có trong các nucleotide, Tri.P, một số dạng đường – P (Al3PG, APEP ) cacbamyl-P - Liên kết C ∼ P: là dạng liên kết cao năng có trong Acyl ∼ CoA (như acetyl CoA, sucxinyl – CoA ) - Liên kết N ∼ P: là liên kết cao năng có trong Creatin – P. Trong các phân tử chứa liên kết cao năng thì ATP là phân tử có vai trò quan trọng nhất trong tế bào, nó là pin năng lượng của tế bào. NH2 N N O- O O HO - P ∼ O – P ∼ O- P– O CH2 O N NH OH OH OH Liên kết Hìnhcao n 6.ăng Cấ trongu tạo ATP có năng lượng tự do 7,3 Kcalo/M trong điều kiện chuẩn. Năng lượng này thay đổi theo sự thay đổi các điều kiện môi trường như pH, nồng độ ATP, áp suất khí quyển. Biến động của năng lượng của liên kết cao năng của ATP trong khoảng 8-12 Kcalo/M. ATP là một chất linh động nên năng lượng chứa đựng đó dễ được huy động cho cơ thể hoạt động ATP + H2O ADP + H3PO4 ΔG’ = - 7,3 Kcalo/M ADP + H2O AMP + H3PO4
8. 18 ΔG’ = -9,6 Kcalo/M ATP + H2O AMP + PP ΔG’ = - 9,6 Kcalo/M ATP + 2H2O AMP + 2H3PO4 ΔG’ = - 16,9 Kcalo/M 5.3.4.2. Photphoryl hoá oxy hoá. Photphoryl hoá oxi hoá là hình thức tổng hợp ATP nhờ năng lượng thải ra của phản ứng oxi hoá. Loại photphoryl hoá này có hai hình thức: - Photphoryl hoá mức cơ chất. - Photphoryl hoá mức coenzime-chuỗi hô hấp. 5.3.4.3. Phptphoryl hoá mức cơ chất. Photphoryl hoá mức cơ chất là quá trình tổng hợp ATP nhờ năng lượng thải ra của phản ứng oxi hoá trực tiếp cơ chất. Trên toàn bộ con đường biến đổi oxi hoá phân tử glucose theo đường phân và chu trình crebs có hai phản ứng oxi hoá liên kết với photphoryl hoá ở mức cơ chất. - Trong giai đoạn đường phân: ++ HH33POPO4 4 AlPG A1,3PG A3PG NAD+ NADH ADP ATP Vậy phản ứng tổng hợp ATP: ADP + H3PO4 → ATP xảy ra nhờ năng lượng của phản ứng oxi hoá AlPG bởi NAD. - Trong chu trình Crebs: CoA CO2 H2O CoA A. α cetoglutaric sucxinyl-CoA A.sucxic + NAD NADH ADP + H3PO4 ATP Như vậy phản ứng tổng hợp ATP ở đây xảy ra nhờ năng lượng thải ra trong phản ứng oxi hoá cơ chất A. αcetoglutaric cung cấp. Quá trình photphoryl hoá ở mức độ cơ chất tích luỹ không quá 10% toàn bộ năng lượng của tế bào sống nên ý nghĩa không lớn lắm. 90% năng lượng còn lại được tích luỹ qua quá trình photphoryl hoá mức enzime hay qua chuỗi hô hấp.
9. 19 5.3.4.4. Photphoryl hoá qua chuỗi hô hấp. Khi vận chuyển H2 từ cơ chất khử đến O2 chuỗi hô hấp thực hiện nhiều phản ứng oxi hoá khử. Các phản ứng đó làm năng lượng giải phóng dần dần. Nếu giai đoạn nào của chuỗi có đủ điều kiện về năng lượng và có enzime xúc tác thì quá trình tổng hợp ATP được thực hiện. Đó là photphoryl hoá qua chuỗi hô hấp. Về cơ chế của quá trình photphoryl hoá qua chuỗi hô hấp đã được nhiều tác giả nghiên cứu trong thời gian dài. Thuyết do Mit.chell đưa ra năm 1962, gọi là thuyết hoá thẩm đã giải thích cơ chế photphoryl hoá một cách hợp lý và được quan tâm nhiều hơn cả. Thuyết hoá thẩm nếu lên cơ sở cho sự liên kết dòng điện tử trong chuỗi hô hấp với sự photphoryl hoá ở ty thể là sự chênh lệch về đIện tích và H+ giữa 2 mặt của màng ty thể. Sự chênh lệch này được tạo ra do sự vận chuyển è vàm proton qua màng làm cho sự tích luỹ è và H+ ở 2 phía của màng chênh lệch nhau tạo nên thế năng điện hoá. Thế năng đIện hoá này được giải phóng sẽ cung cấp năng lượng cho phản ứng tổng hợp ATP. Trong quá trình hô hấp các è tách ra từ cơ chất được chuyển theo chuỗi vận chuyển è hô hấp trên màng ty thể. Các è được chuyển vào mặt trong của màng trong ty thể, tức là vào cơ chất ty thể làm cho mặt trong màng ty thể tích điện âm. Ngược lại H+ được vận chuyển qua chuỗi hô hấp để đẩy ra mặt ngoài của màng trong ty thể, tức là vào khoảng không gian giữa màng trong và màng ngoài ty thể làm cho phía này tích điện dương. Kết quả sự vận chuyển đòng thời è và H+ tạo nên sự chêng lệch điện thế giữa 2 mặt của màng trong ty thể – đó là thế điện hoá - còn gọi là “thế năng màng” hay “gradient điện thế”. Sự chênh lệch về nồng độ H+ hình thành “gradient proton” các grdient điện hoá và gradient proton tạo nên động lực proton. Giá trị thế năng proton này được coi như năng lượng tự do của proton tương đương 7,3 Kcalo đủ để thực hiện phản ứng tổng hợp ATP. Việc chuyển thế năng proton thành năng lượng để tổng hợp ATP thực hiện nhờ các bơm proton – ATP – sintetase,. Bơm proton làm nhiệm vụ bơm proton (H+) từ lớp đệm giữa 2 màng ty thể, qua màng trong để vào cơ chất ty thể tức là làm cho proton đi ngược chiều vận chuyển của ATP sintetase đã giải phóng năng lượng hoá thẩm và năng lượng hoá thẩm đó được dùng để tổng hợp ATP. Cấu tạo ATP sintetase (Bơm proton) rất phức tạp gồm nhiều thành phần khác nhau. Hai thành phần quan trọng nhất của ATP-sintetase là phức hợp Fo và F1.
10. 20 Fo được xem là kênh dẫn truyền proton đi qua màng trong ty thể, từ mặt ngoài vào cơ chất ty thể. Fo có cấu trúc hình trụ của lipid nằm xen vào lớp lipid vắt qua màng để nối mặt tiếp xúc với lỏng đệm và mặt trong tiếp xúc với cơ chất ty thể. F1 là phần xúc tác quá trình tổng hợp ATP khi Fo bơm proton đi qua. F1 có cấu trúc hình cầu, ưa nước nằm nhô ra phía cơ chất ty thể như 1 cái + nấm. H được bơm qua kênh. Fo dưới tác động của lực dẫn proton sẽ hoạt hoá F1 và tiêu phí lực dẫn này. F1 được hoạt hoá sẽ xúc tác sự tổng hợp ATP. Từ H2 của cơ chất, 2è được chuỗi hô hấp vận chuyển đến O2, với năng lượng tổng số thải ra là: AH2 + 1/O2 → A + H2O ΔEo = + 1,23 V (+0,01 – (-0,22) = 1,23V) ΔG’ = -2.23,06.1.23 = 57,2 Kcalo/M Năng lượng thải ra này có thể tổng hợp được 5 ATP. Nhưng trong thực tế qua chuỗi hô hấp chỉ tạo ra được 3ATP. Sở dĩ như vậy vì từ cơ chất + è (H ) chuyển đến O2 qua nhiều phản ứng. Mỗi phản ứng thải ra một ít năng lượng. Nếu phản ứng nào đủ đIều kiện về năng lượng (ΔG’ = 7,3 Kcalo/M) và có bơm proton (ATP suntetase) định vị tại vị trí đó của chuỗi hô hấp gắn trên màng ty thể thì phản ứng tổng hợp ATP mới xảy ra. Đó là 3 vị trí NAD → FAD; xyt b → xyt C và xyt a → xyt a3 5.3.5. Hiệu quả năng lượng trong hô hấp. Tế bào là một nhà máy biến đổi năng lượng rất tinh vi với hiệu quả năng lượng rất cao. Đó là nhờ tế bào có thành phần và cấu tạo rất phù hợp với cơ chế biến đổi năng lượng nhất. Ty thể là một nhà máy trao đổi năng lượng rất hoàn hảo. Sự trao đổi năng lượng còn được xúc tác bởi hệ enzime đặc hiệu, hệ vận chuyển è đặc trưng nên hiệu quả năng lượng rất cao. Năng lượng giải phóng trong quá trình phân huỷ cơ chất phần lớn được tích vào ATP cho cơ thể dùng dần. Hiệu quả trao đổi năng lượng phụ thuộc vào con đường biến đổi cơ chất. Nếu biến đổi cơ chất theo con đường hiếu khí thì hiệu quả năng lượng cao hơn biến đổi theo con đường kỵ khí. Trong hô hấp kỵ khí hiệu quả năng lượng chỉ đạt khoảng 2%. Phân huỷ 1 glucose chỉ tạo ra 2 ATP 2.7,3 674 .100≈ 2%
11. 21 Trong hô hấp hiếu khí theo đường phân- chu trình Crebs hiệu quả năng lượng rất cao. Phân huỷ 1 glucose theo con đường này tạo ra được 38 ATP với hiệu suất năng lượng: 38.7,3 674 .100≈ 41% Trong hô hấp hiếu khí theo con đường pentozo P, hiệu quả năng lượng là: 35.7,3 674 .100≈ 38% Như vậy so với các máy móc vật lý, hệ trao đổi năng lượng của cơ thể sống có hiệu quả cao hơn nhiều. 5.3.6. Sử dụng ATP. Mọi hoạt động sống của cơ thể đều cần năng lượng. Nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu cho hoạt động sống của cơ thể là ATP. Bởi vì ATP có dự trữ năng lượng đủ lớn thoả mãn nhu cầu cho các hoạt động sống đồng thời ATP dễ được phân huỷ để giải phóng năng lượng nên sử dụng ATP rất thuận lợi cho cơ thể. Như vậy ATP chính là pin năng lượng của cơ thể. Ngoài ATP, một số dạng liên kết cao năng khác cũng được cơ thể sử dụng cho một số hoạt động sống: - UTP cung cấp năng lượng cho quá trình sinh tổng hợp disacharit, polysacharit. - XTP cung cấp năng lượng cho quá trình tổng hợp lipid phức tạp. - GTP tham gia trong quá trình tổng hợp protein ở riboxom. 5.4. Ảnh hưởng của các điều kiện bên ngoài đến hô hấp. 5.4.1. Ảnh hưởng điều kiện bên trong đến hô hấp. 5.4.1.1. Thành phần loài. Các loài khác nhau có quá trình hô hấp không giống nhau: cường độ, con đường, hệ số hô hấp. - Trước hết các loài khác nhau có cường độ hô hấp khác nhau Bảng: Cường độ hô hấp của một số loài thực vật (mg/CO2/1g chất khô /24h) Nhóm cây Ihô hấp Nhóm cây IHH Lá lúa mì 136,70 Quả chanh 12,40 Củ khoai tây 2,45 Hạt hướng dương 43,70 Rễ củ cải đường 6,70 Asperillus Niger (2 ngày tuổi) 343,20
12. 22 - Tính chất hệ oxy hoá khử, con đường biến đổi cơ chất cũng mang tính đặc trưng cho loài. Như ở một số nhóm cây trong họ cải, họ bầu bí chứa nhiều enzime ascobin oxylase và peroxydase nên con đường hô hấp nhóm cây này có nhiều hướng khác các nhóm cây khác về cơ chất hô hấp về chuỗi hô hấp. Hay nhóm cây chứa nhiều lipid thì trong tế bào chứa nhiều hệ enzime lipase và hệ enzime chuyển hoá axit béo. - Hệ số hô hấp ở các loài khác nhau cũng khác nhau do sử dụng cơ chất chủ yếu không giống nhau. Cây nào sử dụng nguyên liệu hô hấp chủ yếu là gluxit thì HSHH = 1, cây nào sử dụng cơ chất hô hấp là axit hữu cơ thì HSHH > 1, còn cây nào chứa nhiều protein, dùng protein làm cơ chất thì HSHH < 1. Bảng: Hệ số hô hấp (CO2/O2) ở một số cây Nhóm cây HSHH Nhóm cây HSHH Hạt lúa mì mọc mầm 1,0 Hạt lạc nảy mầm 0,70 Quả táo chín 1,0 Hạt gai dầu nảy mầm 1,22 Hạt lanh nảy mầm 0,65 Quả chanh chín 2,09 5.4.1.2. Tuổi cây. Hô hấp còn chịu ảnh hưởng của quá trình phát triển cá thể của cây. Thường càng về già cường độ hô hấp càng giảm, con đường biến đổi cơ chất chuyển từ đường phân – chu trình Crebs sang pentozo P. Cây càng già hiệu quả năng lượng càng giảm. Ngoài ảnh hưởng của thành phần loài, tuổi cây đến hô hấp, các cơ quan khác trên cây cũng có quá trình hô hấp khác nhau do đặc trưng sống, chức năng sinh lý của chúng khác nhau. 5.4.1.3. Chất điều hoà sinh trưởng. Các chất đIều hoà sinh trưởng có vai trò quan trọng trong toàn bộ đời sống của thực vật trong đó có hô hấp. Đối với quá trình hô hấp, chất điều hoà sinh trưởng có tác dụng nhiều mặt. - Chất ĐHST làm tăng cường độ hô hấp vào giai đoạn nẩy mầm và giai đoạn sinh trưởng mạnh của cây. Đó là do chất ĐHST đã kích thích hoạt tính nhiều hệ enzime trong hô hấp. - Chất ĐHST còn có tác dụng đIều chỉnh các con đường hô hấp trong cây. Như theo Seb, Damhorecki, Oaks (1958) cho rằng Auxin làm giảm tỷ lệ C6/C1 điều đó chứng tỏ Auxin làm giảm con đường pentozo P