Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 1) - Nguyễn Bá Lộc

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 1) - Nguyễn Bá Lộc

1. phát tri n, c ưng và chi u h ưng các quá trình trao i ch t c a t bào nói riêng và c th nói chung u có liên quan tr c ti p v i s t ng h p và ho t tính xúc tác c a enzyme. Protein có ý ngh a l n i v i quá trình hút n ưc và mu i khoáng ( 1gam protide liên k t x p x 0,3 gam n ưc). Protein khan n ưc có th “c ưp nưc” v i nh ng l c r t l n. B i v y ưa n ưc c a protide, quá trình tr ư ng ph ng c a keo protide có nh h ưng quan tr ng n quá trình trao i n ưc. Protide có th liên k t c anion l n cation c a mu i khoáng do tính ch t l ưng tính v in c a nó (phân t protein ch a nhi u g c amin (NH 2) và carboxyl (COOH) t do m ch bên nên có th phân ly trong dung d ch thành các g c mang in. Ngoài các ch c n ng trên, protein c ng có vai trò là ngu n cung c p nng l ưng cho t bào. N ng l ưng ưc gi i phóng lúc oxy hóa các amino acid trong tr ưng h p thi u glucide và lipide, nó ưc s d ng duy trì các ho t ng s ng c a t bào. T t c nh ng c im và tính ch t ó c a protein gi i thích ưc protein là c s v t ch t c a các quá trình s ng. 2.2. Lipide. Trong t bào, lipide h p thành nhóm khá l n nh ư m , d u, sáp, phosphorlipide, glucolipide, steroid. Chúng là nh ng h p ch t h u c không tan trong n ưc, ch tan trong các dung môi h u c nh ư ether, chloroform, benzene, toluene Lipide có vai trò quan tr ng trong c u trúc t bào, c bi t là màng nguyên sinh, phosphorlipide là lipide ph c t p có ch a phosphor là thành ph n c a màng nguyên sinh và nhi u c u trúc quan tr ng khác c a t bào. Lipide còn là ch t cung c p n ng l ưng quan tr ng c a t bào. 2.3. Glucide. Glucide còn g i là saccharide là h p ch t h u c r t ph bi n trong c th . Thành ph n nguyên t c a glucide ch ch a C, H, O. trong ó s nguyên t H luôn g p ôi O. Glucide óng vai trò là ch t d tr , ưc s d ng nh ư m t nguyên li u to hình và n ng l ưng. M t ph n glucide tham gia xây d ng ch t s ng, lưng l n ưc s d ng t o thành màng t bào, trong ó c n l ưu ý n cellulose, hemicellulose, pectin. 2.4. M t s ch t khác.
2. Ngoài các nhóm h u c c n b n nêu trên, trong t bào còn có r t nhi u ch t h u c quan tr ng khác, m i ch t có c u t o và ch c n ng c tr ưng. Nh ư s c t có vai trò quan tr ng trong quang h p c a cây xanh; hormone, vitamin có vai trò quan tr ng trong iu hòa trao i ch t- nng l ưng và ho t ng s ng c a c th ; các s n ph m trung gian c a quá trình trao i ch t c a t bào. Vy t bào s ng là kho ch a vô s các nhóm h p ch t có c u trúc, tính ch t và ý ngh a sinh h c khác nhau, nh ưng chúng có m i quan h ch t ch c v c u t o l n ch c n ng, c bi t trong ch c n ng trao i ch t- nng lưng trong t bào. III. C u t o và ch c n ng c a t bào. 1. c tr ng c u t o c a t bào th c v t. T bào là n v c u trúc c a m i c th s ng và c ng còn th hi n ngu n g c chung c a sinh gi i. T bào ng v t và th c v t có nhi u im gi ng nhau, nh ưng bên c nh s gi ng nhau, s khác nhau c a hai lo i t bào th hi n s phân hóa v ch c n ng d n n phân hóa v c u trúc b o m tính thích nghi c a sinh gi i. Gi a t bào ng v t và t bào th c v t có m t s m t khác nhau do ch c n ng khác nhau t o ra. Có 4 sai khác ch y u: - T bào ng v t có trung t , t bào th c v t không có. - T bào th c v t có l c l p, t bào ng v t không có. - T bào th c v t có vách t bào, t bào ng v t không có. - T bào th c v t có không bào, t bào ng vt không có. 2. Màng t bào. 2.1. Màng cellulose . Màng cellulose ch có t bào th c v t, là màng b o v , còn g i là vách t bào. Tr ưc ây ng ưi ta cho vách t bào là m t c u trúc không s ng. Nay, thành ph n hóa h c c a màng b o v ã ưc phân tích, khá ph c t p, n ưc chi m 60% ưc ch a trong các kho ng t do c a màng, 30% cellulose, các si cellulose liên k t v i nhau t o thành các mixen (kho ng 100 s i cellulose bn l i v i nhau t o nên m t mixen v i kích th ưc 5nm, c 20 mixen k t v i nhau l i t o nên m t s i bé (microfibrin) V i kích th ưc kho ng 10- 20 nm, và c 250 s i bé l i t o nên s i l n (macrofibrin). Các s i an chéo vi nhau theo nhi u h ưng làm cho màng cellulose r t b n v ng, nh ưng l i có kh
3. nng àn h i. gi a các s i là kh i không gian ch a các ch t vô nh hình gm emicellulose, pectin và nưc. Nh c u trúc trên, màng cellulose v a b n v a m m d o thích ng v i ch c n ng b o v c a nó. Màng này ã giúp cho t bào có hình d ng n nh. Các tia sinh ch t c a màng và các enzyme trên màng t o ra nh ng ph n ng t ư ng h ph c t p tham gia vào vi c phân gi i các ch t khó tan thành ch t d tan, ho c chúng là ch t xúc tác c a ph n ng gi a môi tr ưng và t bào. 2.2. Màng nguyên sinh ch t. Màng nguyên sinh ch t còn g i là màng ngo i ch t, là màng bao b c kh i sinh ch t c a t bào m i c th . Thành ph n và c u trúc c a màng nguyên sinh khá ph c t p, do h p ch t lipoprotein c u t o nên. Có nhi u s gi i thích c u trúc màng nguyên sinh nh ưng u chung m t nguyên lý là màng nguyên sinh có c u trúc 3 l p; 2 l p protein và 1 l p lipide. Trên màng có nhi u l nh v i ưng kính kho ng 0,8 nm. Các s khác nhau ch nêu ra cách s p x p khác nhau c a các l p ó.
4. Nh c u trúc trên khi n màng có tác d ng l n trong vi c b o m tính bán th m và kh n ng th m có ch n l c c a t bào s ng i v i các ch t khác nhau. Màng nguyên sinh là ph n sinh ch t có kh nng trao i ch t r t mãnh li t vì nó ch a nhi u h enzyme, c bi t là enzyme th y phân. Ngoài ra màng nguyên sinh còn làm nhi m v truy n t thông tin t t bào này sang t bào khác. Dch n i b ào 3. T bào ch t và các bào quan. 3.1. T bào ch t. T bào ch t là kh i ch t s ng n m trong màng nguyên sinh ch t, bao quanh các bào quan c a t bào. T bào ch t không ph i là m t kh i c u trúc ng nh t, mà có c u trúc d th , trong ó có ch a các th vùi (các gi t d u, các h t tinh b t), các i phân t protein , các s i ARN Ch t khô c a t bào ch t có kho ng 75% protein n gi n và ph c t p (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein ) 15- 20% lipide. Trong t bào ch t còn ch a nhi u h enzyme tham gia quá trình trao i ch t.
5. 3.2. Các bào quan. - Ty th Có hình d ng kích th ưc và s l ưng thay i tùy theo t bào và tùy thu c vào th i k sinh tr ưng c a c th . Ty th có d ng hình que, hình s i, hình h t, hình thoi. S l ưng ty th c a các t bào r t khác nhau, có th t vài n vài tr m ty th trong m t t bào. t bào có quá trình trao i ch t mnh, s l ưng ty th r t cao. Ty th có th di chuy n trong t bào n vùng có quá trình trao i ch t m nh th c hi n ch c n ng c a nó. Thành ph n protein c a ty th chi m 65- 75%, lipide 20- 30%, ARN 1%, ADN 0,5%, Glucide 1%, Fe, Cu Trong ty th ch a nhi u h enzyme, nh ư enzyme trong chu i hô h p, trong chu trình Crebs, các enzyme trong quá trình trao i ch t, nucleic acid và protein. Cu trúc c a ty th r t ph c t p. Bao ngoài là màng c s có 2 l p, l p ngoài t o thành m t nh n c a ty th , l p trong cu n g lên thành t m r ng lưc. Trên t m r ng l ưc ch a nhi u h enzyme tham gia vào trao i ch t và n ng l ưng. Gi a hai l p màng là kh i c ch t dày 8- 10 nm, trên ó c ng ch a nhi u lo i enzyme. Trên t m r ng l ưc l i mang các h t nh g i là oxyxom có ưng kính 8- 10 nm. Các oxyxom màng trong có chân ng n 2 nm g n vào màng, các ht màng ngoài g n tr c ti p vào màng, không có chân. Ch c n ng c a ty th ch y u tham gia vào quá trình hô h p, là n i di n ra chu trình Crebs, chu i hô h p, phosphoryl hóa. Ty th là tr m n ng l ưng ch y u c a t bào. Ch c n ng c a nó là gi i phóng tri t n ng l ưng ch a ng trong nguyên li u h u c và chuy n hóa thành d ng n ng l ưng ti n dng (ATP).Ch c n ng c a ty th di n ra trong 3 nhóm quá trình liên quan mt thi t v i nhau. + Các ph n ng oxy hóa các nguyên li u (trong chu trình Crebs), t o ra các sn ph m cu i cùng là CO 2 , H 2O, ng th i gi i phóng n ng l ưng ch a trong ch t ó. + Các ph n ng chuy n n ng l ưng gi i phóng cho h th ng ATP. S oxy hóa các ch t i ôi v i s gi i phóng n ng l ưng và t o các ch t có liên kt cao n ng. + V n chuy n in t và hydrogen t nguyên li u hô h p n oxygen ca khí tr i.
6. Ngoài ch c n ng ch y u trên, ty th còn có kh n ng t ng h p protein, phosphorlipide, acid béo, m t s h enzyme nh ư cytochrome. G n ây, ng ưi ta phát hi n th y m t l ưng ADN và m t l ưng ln ARN ty th , khi n m t s tác gi cho r ng ty th có kh n ng t ng h p protein c thù và do ó c ng tham gia tích c c vào vi c quy nh tính di truy n c a t bào sng. - Lc l p Lc l p là bào quan c tr ưng c a c th t d ưng. L c l p là b máy quang h p c a cây xanh. Thành ph n hóa h c c a l c l p g m các ch t làm nhi m v c u trúc: protein, lipide, glucide và các ch t làm nhi m v ch c n ng sinh lý: các sc t , các h enzyme, các y u t kích thích Thành ph n quan tr ng nh t th c hi n ch c n ng c a l c l p là các s c t và các h enzyme. Trong l c l p có 3 nhóm s c t khác nhau, m i nhóm có nhi u lo i s c t : - Nhóm Chlorophyll: Chla. Chlb, Chlc - Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll. - Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin. Trong l c l p có h enzyme tham gia v n chuy n in t trong quang hp, các enzyme tham gia trong phosphoryl hóa quang hóa, các enzyme tham gia trong trao i ch t, c bi t là trong quá trình t ng h p glucide và các ch t khác. Lc l p có hình a, bao quanh l c l p là l p màng kép. Bên trong màng là kh i c ch t c a l c l p ch a nhi u h enzyme trao i ch t. Trong kh i c ch t có nhi u b n m ng, các b n m ng n m r i rác trong c ch t g i là Thylacoid c ch t; các b n m ng x p ch ng lên nhau t o nên grana ó là thylacoid h t, lamen có c u t o t n v màng c s x p xen k vi các s c t và các h enzyme t o nên màng quang h p. Trên thylacoid có nh ng h t nh (16- 18 nm), ó là quang-toxom. Quang- toxom là n v c u trúc c s c a quang h p. M i quang- toxom ch a 160 phân t chla, 70 phân t chlb, 48 phân t chlc, 48 phân t quinon, 116 phân t phosphorlipide, 46 phân t sulfolipide, 12 phân t Fe, 2 nguyên t Mn, 6 nguyên t Cu.
7. C 10 quang- toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng ti n hành kh 1 phân t CO 2 . T p h p 10 quang- toxom là m t n v ch c n ng quang hp. Ch c n ng ch y u c a l c l p là th c hi n quá trình quang h p. ó là quá trình s d ng n ng l ưng ánh sáng t ng h p nên các ch t h u c t CO 2 và H 2O. Lc l p còn tham gia vào các quá trình t ng h p protide, lipide, phosphorlipide, acid béo và nhi u h p ch t khác. - B máy Golgi Cu trúc b máy Golgi là m t h th ng nh ng kênh, ó là các túi d t un cong vòng cung do các màng lipoprotein t o thành. gi a và bên s ưn túi d t ó có các không bào nh (20- 60 nm) và không bào l n (0,5- 2µ). B máy Golgi làm nhi m v thu nh n ch t th i c a t bào bài ti t; nó có kh n ng thu nh n ch t l , ch t c thâm nh p vào t bào r i ti t ra ngoài nh m b o v cho t bào. - Lizoxom. Còn gi là th hòa tan, ó là nh ng túi tròn nh , có màng nguyên sinh bao b c, ây là túi ch a trên 10 h enzyme th y phân khác nhau nh ư nuclease, phosphalase. Th hòa tan có ch c n ng phân gi i các ch t h u c , tr lipide. - Peroxixom ây là bào quan hình c u, ưc phát hi n n m 1965. Peroxixom ch a nhi u enzyme nh ư catalase, perroxydase, flavin, các enzyme trong chu trình glioxilic. Peroxixom là trung tâm trao i các ch t peroxide, c bi t là H 2O2 ca t bào. Nó còn là bào quan chuyên hóa ph trách khâu cu i cùng chuy n hóa acid béo. - Mng l ưi n i ch t- Riboxom Nh kính hi n vi in t , m ng l ưi n i ch t ã ưc phát hi n. M ng lưi n i ch t là h th ng ng d n r t m nh n m r i rác trong t bào và chúng ni li n v i màng nhân t o nên h th ng th ng nh t trong t bào và n i li n vi m ng l ưi t bào bên c nh. Thành ph n hóa h c ch y u c a m ng l ưi n i ch t là protein và phosphorlipide, ngoài ra còn có ARN và các enzyme.
8. Cu trúc siêu hi n vi c a m ng l ưi n i ch t t ư ng t nh ư màng c s . Có 2 lo i m ng l ưi n i ch t: m ng l ưi n i ch t tr n ch có màng kép lipoprotein t o nên và m ng l ưi n i ch t có h t, trên các màng kép lipoprotein có các h t riboxom ính vào. Nó là h th ng h u c trong t bào, bo m s v n chuy n nhanh chóng các ch t t môi tr ưng ngoài vào t bào ch t và s trao i gi a các ph n khác nhau trong n i b t bào. Nó còn tng h p nhi u h enzyme, t ng h p, phân gi i m và glucogen. Riboxom là bào quan siêu hi n vi, tr ng l ưng khô v i thành ph n ch yu g m 45- 55% protein, ARN 45- 55%. Riboxom có m t nhi u n i trong t bào nh ư trên màng nhân, nhân con, ty th , l p th , m ng l ưi n i ch t hay n m r i rác trong t bào ch t. Riboxom là trung tâm t ng h p protide ca t bào. ó là n i ARN m n ính vào, ng th i cho ph c h ARN t aa n g n aa vào chu i peptide ưc t ng h p t i ó. 4. Nhân. Nhân là c quan quan tr ng nh t trong ch t nguyên sinh. Thành ph n hóa h c c a nhân ch a nhi u ch t khác nhau, quan tr ng nh t là protein (50- 80%) , ADN (5- 10%), ARN (0,5- 3,3%), lipide (8- 12%) Trong các protein, histon quan tr ng nh t, nó liên k t v i ADN t o nên các Chromatid trong c u trúc c a nhi m s c th . Trong nhân có nhi u lo i enzyme tham gia trong các quá trình t ng h p ADN, ARN, m t s quá trình trao i ch t khác. Nhân có màng nhân bao b c kh i ch t nhân bên trong, trong ch t nhân có các nhân con và các nhi m s c th . Màng nhân là màng 2 l p, m i l p có c u t o gi ng màng nguyên sinh ch t c a t bào. Màng ngoài c a nhân ti p xúc v i m ng l ưi n i ch t, trên ó có l thông có d= 20- 30 nm, iu này b o m s trao i ch t th ưng xuyên gi a nhân v i t bào ch t Ch t nhân: Nhân ch a y d ch nhân, ch y u là ch t nhi m s c th . Nhi m s c th là c s v t ch t m c t bào c a quá trình di truy n. Nhân con: Có vài nhân con trong m i nhân; nhân con là các th c u không có màng bao b c. Nhân con ch a kho ng 80- 85% protein, 10- 15% ARN, m t ít ADN. Nhân con là trung tâm t ng h p protein c a nhân. Nhân là trung tâm iu khi n và iu hòa m i ho t ng c a t bào. Nhân có vai trò quy t nh trong quá trình t ng h p protein, các enzyme và cng là n i trao i nucleic acid, t ng h p ADN tái sinh và ARN sao mã. Trong nhân còn x y ra nhi u quá trình trao i ch t, gi a t bào và nhân t
9. bào có nh ng ho t ng n kh p nh p nhàng nh m m b o ho t ng s ng bình th ưng c a t bào. 5. Không bào. Không bào là khoang r ng trong t bào ch a d ch bào, d ch bào g m các mu i vô c , các lo i ưng,các lo i acid h u c (malic, citric, succinic ), pectin, tanin, amide, protein hòa tan. Cu trúc không bào g m màng không bào, t c là màng n i ch t c a t bào, bao quanh kh i d ch bào gi a. th c v t, lúc t bào còn non, có nhi u không bào nh n m r i rác trong t bào ch t, khi t bào l n d n, không bào t p trung l i, cu i cùng thành m t không bào l n, chi m g n h t th tích t bào. Ch c n ng c a không bào là ch a d ch bào có n ng cao và gây ra áp su t th m th u nh t nh. ây là c s t bào ti n hành trao i n ưc và mu i khoáng v i môi tr ưng bên ngoài. Trong d ch bào còn có nhi u h enzyme, các ch t xúc tác và các ch t có ho t tính sinh lý cao. T bào là m t n v hoàn ch nh v c u trúc và ch c n ng. Trong t bào có nhi u bào quan, m i bào quan gi m t ch c n ng ch y u cho t bào, iu này th hi n s chuyên hóa cao. Và th c hi n ch c n ng c a mình, mi bào quan u có thành ph n và c u trúc r t phù h p v i ch c n ng ó. ng th i gi a các bào quan c ng có s ph i h p nh p nhàng trong ho t ng s ng c a t bào c ng nh ư c a c th . S ph i h p này cho th y m i mt ch c n ng do m t bào quan m nh n chính và có s óng góp v i nh ng m c khác nhau c a các bào quan và c ch t c a t bào. Ví d : quá trình chuy n hóa n ng l ưng trong t bào th c v t có s tham gia c a l cl p, ty th , t bào ch t và m t s bào quan khác, c bi t là h mng l ưi n i ch t m nh n s liên l c gi a các ph n c a t bào, gi a các bào quan v i nhau to thành th th ng nh t trong ho t ng c a t bào. Ho t ng th ng nh t này l i ưc s iu khi n c a nhân. Thông qua c ch truy n t thông tin nhân ã tr thành trung tâm iu khi n m i ho t ng c a t bào. iu này bo m cho t bào tr thành m t n v th ng nh t v ch c n ng. IV.Tính ch t c a nguyên sinh ch t. T bào ch t có m t s tính ch t nh ư tính keo, tính nh t, tính v n ng và tính àn h i.
10. 1. Tính keo. Tính keo c a t bào ch t là kh n ng chuy n d ch t tr ng thái Sol (l ng) sang tr ng thái Gel (n a l ng). Tính keo do các phân t protein, nucleic acid và các ch t h u c ưa n ưc trong t bào ch t gây nên. 2. Tính nh t. nh t là ma sát n i, là lc c n xu t hi n khi các l p v t ch t tr ưt lên nhau. nh t ph thu c vào hàm l ưng n ưc. nh t là ch tiêu quan tr ng cho phép ánh giá tr ng thái sinh lý c a t bào. Các t bào c a c quan non th ưng có nh t th p h n nh t c a các t bào các c quan tr ưng thành và c quan già. nh t c a t bào ch t liên quan v i m c trao i ch t. Khi nh t t ng lên trao i ch t gi m xu ng t ư ng ng v i tính ch ng ch u cao c a c quan th c v t i v i môi tr ưng b t l i. T bào ch t trong các t bào tr ng thái ngh nh ư h t khô có nh t cao. i v i cây ch u nóng t t có nh t cao và nó d b ch t rét; i v i c quan sinh s n th ưng có nh t cao h n c quan dinh d ưng. S khác bi t ó là m t c im có l i nh m b o v nòi gi ng. 3. Tính àn h i. Kh n ng quay l i tr ng thái ban u sau khi ã bi n d ng là tính àn hi c a nguyên sinh ch t. Nh có tính àn h i, ch t nguyên sinh có th khôi ph c l i tr ng thái ban u khi iu ki n gây ra nh h ưng ó không còn na. Tính àn h i c a ch t nguyên sinh càng cao thì kh n ng ch u khô c a ch t nguyên sinh càng l n. V. S hút n c và ch t tan c a t bào. 1. S hút n c c a t bào. Nưc là thành ph n quan tr ng c a t bào th c v t. T bào là m t h th m th u, t c xâm nh p c a n ưc vào trong t bào ho c thoát ra kh i t bào ph thu c vào tính th m th u c a t bào. hi u v tính th m th u c a t bào c n n m m t s khái ni m sau: • Khu ch tán. Khi nhi t cao h n 0 tuy t i, t t c các phân t tr ng thái chuy n ng th ưng xuyên. iu ó ch ng t các phân t có m t ng n ng nh t nh. Nh s chuy n ng th ưng xuyên, n u ta cho thìa mu i vào c c nưc, các ph n t c a mu i s khu ch tán ra m i v trí trong c c làm cho mn (n ng ) m i v trí trong c c u b ng nhau. Khu ch tán là hi n tng các phân t c a ch t phân tán di chuy n t n ơi có n ng cao n