Giáo trình Sinh lý học thực vật - Phần 1

MỞ ĐẦU
I. Đối tượng, nội dung và nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật .
1. Đối tượng của Sinh lý học thực vật (SLHTV).
Sinh lý học thực vật nghiên cứu hoạt động sống của thực vật cho nên đối tượng
nghiên cứu của Sinh lý học thực vật là cơ thể thực vật.
Khác với động vật, thực vật là sinh vật tự dưỡng nên hoạt động sống có những
đặc trưng riêng do vậy việc nghiên cứu hoạt động sống của thực vật có những đặc trưng
khác với ở động vật.
2. Nội dung của Sinh lý học thực vật .
Sinh lý học thực vật là một khoa học nghiên cứu về các quá trình sống trong cơ
thể thực vật. Đó là quá trình nhận vật chất và năng lượng từ môi trường ngoài vào cơ thể
để chuyển hoá chúng thành vật chất, năng lượng của cơ thể nhằm kiến tạo nên cơ thể,
giúp cho cơ thể sinh trưởng và phát triển. Quá trình hoạt động đó được thể hiện qua các
chức năng sinh lý của thực vật là trao đổi nước, dinh dưỡng khoáng, quang hợp, hô hấp,
sinh trưởng và phát triển.
3. Nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật.
Nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật là phát hiện ra những qui luật của các hoạt động sinh
lý diễn ra trong cơ thể thực vật. Nghiên cứu bản chất lý học, hoá học và sinh học của các
hoạt động sống đó. Đồng thời Sinh lý học thực vật cũng nghiên cứu những tác động của
các nhân tố sinh thái (ánh sáng, nước, nhiệt độ, chất khoáng, chất khí ...) đến các hoạt
động sống của thực vật.
Mục tiêu cuối cùng của Sinh lý học thực vật là phục vụ cho việc cải tạo thực vật
theo mục tiêu của con người nhằm tạo nhiều sản phẩm thu nhận từ thực vật phục vụ cho
nhu cầu cuộc sống của con người ngày càng cao. Sinh lý học thực vật là cơ sở khoa học
của các biện pháp kỹ thuật tác động vào thực vật nhằm nâng cao năng suất và cải thiện
phẩm chất của chúng theo mục đích của con người.
II. Mối liên quan giữa Sinh lý học thực vật với các khoa học khác.
Sinh lý học thực vật là một khoa học thực nghiệm. Trước hết Sinh lý học thực vật
liên quan đến các khoa học cơ bản như lý học, hoá học. Sinh lý học thực vật sử dụng các
phương pháp, các kiến thức của lý học, hoá học để nghiên cứu trên đối tượng thực vật, do
vậy tiến độ về kỹ thuật, về phương tiện nghiên cứu lý học, hoá học có vai trò quan trọng
trong sự phát triển của Sinh lý học thực vật.
Trong sinh học, Sinh lý học thực vật có mối quan hệ chặt chẽ với nhiều lĩnh vực
chuyên môn khác như Hoá sinh học, Lý sinh học, Thực vật học, Tế bào học, Sinh thái
học ... Nhiều kết quả nghiên cứu của Sinh lý học thực vật dựa vào những thành tựu của
các ngành khoa học trên. Trái lại Sinh lý học thực vật cũng góp phần phát triển các ngành
khoa học đó.
Sinh lý học thực vật là môn khoa học cơ sở cho các ngành khoa học kỹ thuật nông
nghiệp như: trồng trọt, lâm sinh, bảo quản nông sản ... nên lý luận của Sinh lý học thực
vật góp phần phát triển các ngành khoa học đó. 
pdf 105 trang thiennv 11/11/2022 3500
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Sinh lý học thực vật - Phần 1", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên.

File đính kèm:

  • pdfgiao_trinh_sinh_ly_hoc_thuc_vat_phan_1.pdf

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học thực vật - Phần 1

  1. - Tế bào thực vật có lục lạp, tế bào động vật không có. - Tế bào thực vật có vách tế bào, tế bào động vật không có. - Tế bào thựuc vật có không bào, tế bào độnh vật không có. 2. Màng tế bào. 2.1. Màng cellulose. Màng cellulose chỉ có ở tế bào thực vật, là màng bảo vệ, còn gọi là vách tế bào. Trước đây người ta cho vách tế bào là một cấu trúc không sống. Nay, thành phần hóa học của màng bảo vệ đã được phân tích, khá phức tạp, nước chiếm 60% được chứa trong các khoảng tự do của màng, 30% cellulose, các sợi cellulose liên kết với nhau tạo thành các mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với nhau tạo nên một mixen với kích thước 5nm, cứ 20 mixen kết với nhau lại tạo nên một sợi bé (microfibrin) Với kích thước khoảng 10- 20 nm, và cứ 250 sợi bé lại tạo nên sợi lớn (macrofibrin). Các sợi đan chéo với nhau theo nhiều hướng làm cho màng cellulose rất bền vững, nhưng lại có khả năng đàn hồi. Ở giữa các sợi là khối không gian chứa các chất vô định hình gồm hemicellulose, pectin và nước.
  2. Hình 2: Sơ đồ cấu tạo của tế bào thực vật Nhờ cấu trúc trên, màng cellulose vừa bền vừa mềm dẻo thích ứng với chức năng bảo vệ của nó. Màng này đã giúp cho tế bào có hình dạng ổn định. Các tia sinh chất của màng và các enzyme trên màng tạo ra những phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào việc phân giải các chất khó tan thành chất dễ tan, hoặc chúng là chất xúc tác của phản ứng giữa môi trường và tế bào. 2.2. Màng nguyên sinh chất. Màng nguyên sinh chất còn gọi là màng ngoại chất, là màng bao bọc khối sinh chất của tế bào ở mọi cơ thể. Thành phần và cấu trúc của màng nguyên sinh khá phức tạp, do hợp chất lipoprotein cấu tạo nên. Có nhiều sơ đồ giải thích cấu trúc màng nguyên sinh nhưng đều chung một nguyên lý là màng nguyên sinh có cấu trúc 3 lớp; 2 lớp protein và 1 lớp lipide. Trên màng có nhiều lỗ nhỏ với đường kính khoảng 0,8 nm. Các sơ đồ khác nhau chỉ nêu ra cách sắp xếp khác nhau của các lớp đó.
  3. Hình 3: Mô hình khảm động về cấu trúc màng sinh chất Nhờ cấu trúc trên khiến màng có tác dụng lớn trong việc bảo đảm tính bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của tế bào sống đối với các chất khác nhau. Màng nguyên sinh là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều hệ enzyme, đặc biệt là enzyme thủy phân. Ngoài ra màng nguyên sinh còn làm nhiệm vụ truyền đạt thông tin từ tế bào này sang tế bào khác. Dịch nội bào 3. Tế bào chất và các bào quan. 3.1. Tế bào chất. Tế bào chất là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các bào quan của tế bào. Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, trong đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein , các sợi ARN Chất khô của tế bào chất có khoảng 75% protein đơn giản và
  4. phức tạp (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein ) 15- 20% lipide. Trong tế bào chất còn chứa nhiều hệ enzyme tham gia quá trình trao đổi chất. 3.2. Các bào quan. - Ty thể Có hình dạng kích thước và số lượng thay đổi tùy theo tế bào và tùy thuộc vào thời kỳ sinh trưởng của cơ thể. Ty thể có dạng hình que, hình sợi, hình hạt, hình thoi. Số lượng ty thể của các tế bào rất khác nhau, có thể từ vài đến vài trăm ty thể trong một tế bào. Ở tế bào có quá trình trao đổi chất mạnh, số lượng ty thể rất cao. Ty thể có thể di chuyển trong tế bào đến vùng có quá trình trao đổi chất mạnh để thực hiện chức năng của nó. Thành phần protein của ty thể chiếm 65- 75%, lipide 20- 30%, ARN 1%, ADN 0,5%, Glucide 1%, Fe, Cu Trong ty thể chứa nhiều hệ enzyme, như enzyme trong chuổi hô hấp, trong chu trình Crebs, các enzyme trong quá trình trao đổi chất, nucleic acid và protein. Cấu trúc của ty thể rất phức tạp. Bao ngoài là màng cơ sở có 2 lớp, lớp ngoài tạo thành mặt nhẵn của ty thể, lớp trong cuộn gờ lên thành tấm răng lược. Trên tấm răng lược chứa nhiều hệ enzyme tham gia vào trao đổi chất và năng lượng. Giữa hai lớp màng là khối cơ chất dày 8- 10 nm, trên đó cũng chứa nhiều loại enzyme. Trên tấm răng lược lại mang các hạt nhỏ gọi là oxyxom có đường kính 8- 10 nm. Các oxyxom ở màng trong có chân ngắn 2 nm gắn vào màng, các hạt ở màng ngoài gắn trực tiếp vào màng, không có chân. 3 Hình 5: Ty thể Chức năng của ty thể chủ yếu tham gia vào quá trình hô hấp, là nơi diễn ra chu trình Crebs, chuổi hô hấp, phosphoryl hóa. Ty thể là trạm năng lượng chủ yếu của tế bào. Chức năng của nó là giải phóng triệt để năng lượng chứa đựng trong nguyên liệu hữu cơ và chuyển hóa thành dạng năng lượng tiện dụng (ATP).Chức năng của ty thể diễn ra trong 3 nhóm quá trình liên quan mật thiết với nhau.
  5. + Các phản ứng oxy hóa các nguyên liệu (trong chu trình Crebs), tạo ra các sản phẩm cuối cùng là CO2 , H2O, đồng thời giải phóng năng lượng chứa trong chất đó. + Các phản ứng chuyền năng lượng giải phóng cho hệ thống ATP. Sự oxy hóa các chất đi đôi với sự giải phóng năng lượng và tạo các chất có liên kết cao năng. + Vận chuyển điện tử và hydrogen từ nguyên liệu hô hấp đến oxygen của khí trời. Ngoài chức năng chủ yếu trên, ty thể còn có khả năng tổng hợp protein, phosphorlipide, acid béo, một số hệ enzyme như cytochrome. Gần đây, người ta phát hiện thấy một lượng ADN và một lượng lớn ARN ở ty thể, khiến một số tác giả cho rằng ty thể có khả năng tổng hợp protein đặc thù và do đó cũng tham gia tích cực vào việc quy định tính di truyền của tế bào sống. - Lục lạp Lục lạp là bào quan đặc trưng của cơ thể tự dưỡng. Lục lạp là bộ máy quang hợp của cây xanh. Thành phần hóa học của lục lạp gồm các chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein, lipide, glucide và các chất làm nhiệm vụ chức năng sinh lý: các sắc tố, các hệ enzyme, các yếu tố kích thích Thành phần quan trọng nhất thực hiện chức năng của lục lạp là các sắc tố và các hệ enzyme. Trong lục lạp có 3 nhóm sắc tố khác nhau, mỗi nhóm có nhiều loại sắc tố: - Nhóm Chlorophyll: Chla. Chlb, Chlc - Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll. - Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin. Trong lục lạp có hệ enzyme tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, các enzyme tham gia trong phosphoryl hóa quang hóa, các enzyme tham gia trong trao đổi chất, đặc biệt là trong quá trình tổng hợp glucide và các chất khác. Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp là lớp màng kép. Bên trong màng là khối cơ chất của lục lạp chứa nhiều hệ enzyme trao đổi chất. Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng, các bản mỏng nằm rải rác trong cơ chất gọi là Thylacoid cơ chất; các bản mỏng xếp chồng lên nhau tạo nên grana đó là thylacoid hạt, lamen có cấu tạo từ đơn vị màng cơ sở xếp xen kẽ với các sắc tố và các hệ enzyme tạo nên màng quang hợp.
  6. 1.Cơ chất 2.Grana 3.Màng trong 4.Màng ngoài Hình 6: Sơ đồ cấu tạo một phần của lục lạp Trên thylacoid có những hạt nhỏ (16- 18 nm), đó là quang-toxom. Quang- toxom là đơn vị cấu trúc cơ sở của quang hợp. Mỗi quang- toxom chứa 160 phân tử chla, 70 phân tử chlb, 48 phân tử chlc, 48 phân tử quinon, 116 phân tử phosphorlipide, 46 phân tử sulfolipide, 12 phân tử Fe, 2 nguyên tử Mn, 6 nguyên tử Cu. Cứ 10 quang- toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng để tiến hành khử 1 phân tử CO2 . Tập hợp 10 quang- toxom là một đơn vị chức năng quang hợp. Chức năng chủ yếu của lục lạp là thực hiện quá trình quang hợp. Đó là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp nên các chất hữu cơ từ CO2 và H2O. Lục lạp còn tham gia vào các quá trình tổng hợp protide, lipide, phosphorlipide, acid béo và nhiều hợp chất khác. - Bộ máy Golgi Cấu trúc bộ máy Golgi là một hệ thống những kênh, đó là các túi dẹt uốn cong vòng cung do các màng lipoprotein tạo thành. Ở giữa và bên sườn túi dẹt đó có các không bào nhỏ (20- 60 nm) và không bào lớn (0,5- 2µ). Bộ máy Golgi làm nhiệm vụ thu nhận chất thải của tế bào để bài tiết; nó có khả năng thu nhận chất lạ, chất độc thâm nhập vào tế bào rồi tiết ra ngoài nhằm bảo vệ cho tế bào. - Lizoxom. Còn gọi là thể hòa tan, đó là những túi tròn nhỏ, có màng nguyên sinh bao bọc, đây là túi chứa trên 10 hệ enzyme thủy phân khác nhau như nuclease, phosphalase. Thể hòa tan có chức năng phân giải các chất hữu cơ, trừ lipide. - Peroxixom Đây là bào quan hình cầu, được phát hiện năm 1965. Peroxixom chứa nhiều enzyme như catalase, perroxydase, flavin, các enzyme trong chu trình glioxilic. Peroxixom là trung tâm trao đổi các chất peroxide, đặc biệt là H2O2 của tế bào. Nó còn là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối cùng chuyển hóa acid béo.
  7. - Mạng lưới nội chất- Riboxom Nhờ kính hiển vi điện tử , mạng lưới nội chất đã được phát hiện. Mạng lưới nội chất là hệ thống ống dẫn rất mảnh nằm rải rác trong tế bào và chúng nối liền với màng nhân tạo nên hệ thống thống nhất trong tế bào và nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh. Thành phần hóa học chủ yếu của mạng lưới nội chất là protein và phosphorlipide, ngoài ra còn có ARN và các enzyme. Cấu trúc siêu hiển vi của mạng lưới nội chất tương tự như màng cơ sở. Có 2 loại mạng lưới nội chất: mạng lưới nội chất trơn chỉ có màng kép lipoprotein tạo nên và mạng lưới nội chất có hạt, trên các màng kép lipoprotein có các hạt riboxom đính vào. Nó là hệ thống hữu cơ trong tế bào, bảo đảm sự vận chuyển nhanh chóng các chất từ môi trường ngoài vào tế bào chất và sự trao đổi giữa các phần khác nhau trong nội bộ tế bào. Nó còn tổng hợp nhiều hệ enzyme, tổng hợp, phân giải mỡ và glucogen. Riboxom là bào quan siêu hiển vi, trọng lượng khô với thành phần chủ yếu gồm 45- 55% protein, ARN 45- 55%. Riboxom có mặt nhiều nơi trong tế bào như ở trên màng nhân, nhân con, ty thể, lạp thể, mạng lưới nội chất hay nằm rải rác trong tế bào chất. Riboxom là trung tâm tổng hợp protide của tế bào. Đó là nơi để ARNm đến đính vào, đồng thời để cho phức hệ ARNt aa đến gắn aa vào chuổi peptide được tổng hợp tại đó. 4. Nhân. Nhân là cơ quan quan trọng nhất trong chất nguyên sinh. Thành phần hóa học của nhân chứa nhiều chất khác nhau, quan trọng nhất là protein (50- 80%) , ADN (5- 10%), ARN (0,5- 3,3%), lipide (8- 12%) Trong các protein, histon quan trọng nhất, nó liên kết với ADN tạo nên các Chromatid trong cấu trúc của nhiễm sắc thể. Trong nhân có nhiều loại enzyme tham gia trong các quá trình tổng hợp ADN, ARN, một số quá trình trao đổi chất khác. Nhân có màng nhân bao bọc khối chất nhân bên trong, trong chất nhân có các nhân con và các nhiễm sắc thể. Màng nhân là màng 2 lớp, mỗi lớp có cấu tạo giống màng nguyên sinh chất của tế bào. Màng ngoài của nhân tiếp xúc với mạng lưới nội chất, trên đó có lỗ thông có d= 20- 30 nm, điều này bảo đảm sự trao đổi chất thường xuyên giữa nhân với tế bào chất Chất nhân: Nhân chứa đầy đủ dịch nhân, chủ yếu là chất nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể là cơ sở vật chất mức độ tế bào của quá trình di truyền. Nhân con: Có vài nhân con trong mỗi nhân; nhân con là các thể cầu không có màng bao bọc. Nhân con chứa khoảng 80- 85% protein, 10- 15% ARN, một ít ADN. Nhân con là trung tâm tổng hợp protein của nhân. Nhân là trung tâm điều khiển và điều hòa mọi hoạt động của tế bào. Nhân có vai trò quyết định trong quá trình tổng hợp protein, các enzyme và cũng là nơi trao đổi nucleic acid, tổng hợp ADN tái sinh và ARN sao mã. Trong nhân còn xảy ra nhiều quá trình trao đổi chất, giữa tế bào và nhân tế bào có những hoạt động ăn khớp nhịp nhàng nhằm đảm bảo hoạt động sống bình thường của tế bào. 5. Không bào.
  8. Không bào là khoang rỗng trong tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm các muối vô cơ, các loại đường,các loại acid hữu cơ (malic, citric, succinic ), pectin, tanin, amide, protein hòa tan. Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức là màng nội chất của tế bào, bao quanh khối dịch bào ở giữa. Ở thực vật, lúc tế bào còn non, có nhiều không bào nhỏ nằm rải rác trong tế bào chất, khi tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối cùng thành một không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào. Chức năng của không bào là chứa dịch bào có nồng độ cao và gây ra áp suất thẩm thấu nhất định. Đây là cơ sở để tế bào tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môi trường bên ngoài. Trong dịch bào còn có nhiều hệ enzyme, các chất xúc tác và các chất có hoạt tính sinh lý cao. Tế bào là một đơn vị hoàn chỉnh về cấu trúc và chức năng. Trong tế bào có nhiều bào quan, mỗi bào quan giữ một chức năng chủ yếu cho tế bào, điều này thể hiện sự chuyên hóa cao. Và để thực hiện chức năng của mình, mỗi bào quan đều có thành phần và cấu trúc rất phù hợp với chức năng đó. Đồng thời giữa các bào quan cũng có sự phối hợp nhịp nhàng trong hoạt động sống của tế bào cũng như của cơ thể. Sự phối hợp này cho thấy mỗi một chức năng do một bào quan đảm nhận chính và có sự đóng góp với những mức độ khác nhau của các bào quan và cơ chất của tế bào. Ví dụ: quá trình chuyển hóa năng lượng trong tế bào thực vật có sự tham gia của lụclạp, ty thể, tế bào chất và một số bào quan khác, đặc biệt là hệ mạng lưới nội chất đảm nhận sự liên lạc giữa các phần của tế bào, giữa các bào quan với nhau tạo thành thể thống nhất trong hoạt động của tế bào. Hoạt động thống nhất này lại được sự điều khiển của nhân. Thông qua cơ chế truyền đạt thông tin nhân đã trở thành trung tâm điều khiển mọi hoạt động của tế bào. Điều này bảo đảm cho tế bào trở thành một đơn vị thống nhất về chức năng. IV.Tính chất của nguyên sinh chất. Tế bào chất có một số tính chất như tính keo, tính nhớt, tính vận động và tính đàn hồi. 1. Tính keo. Tính keo của tế bào chất là khả năng chuyển dịch từ trạng thái Sol (lỏng) sang trạng thái Gel (nửa lỏng). Tính keo do các phân tử protein, nucleic acid và các chất hữu cơ ưa nước trong tế bào chất gây nên. 2. Tính nhớt. Độ nhớt là ma sát nội, là lực cản xuất hiện khi các lớp vật chất trượt lên nhau. Độ nhớt phụ thuộc vào hàm lượng nước. Độ nhớt là chỉ tiêu quan trọng cho phép đánh giá trạng thái sinh lý của tế bào. Các tế bào của cơ quan non thường có độ nhớt thấp hơn độ nhớt của các tế bào ở các cơ quan trưởng thành và cơ quan già. Độ nhớt của tế bào chất liên quan với mức độ trao đổi chất. Khi độ nhớt tăng lên trao đổi chất giảm xuống tương ứng với tính chống chịu cao của cơ quan thực vật đối với môi trường bất lợi. Tế bào chất trong các tế bào ở trạng thái nghỉ như hạt khô có độ nhớt cao. Đối với cây chịu nóng tốt
  9. có độ nhớt cao và nó dễ bị chết rét; đối với cơ quan sinh sản thường có độ nhớt cao hơn cơ quan dinh dưỡng. Sự khác biệt đó là một đặc điểm có lợi nhằm bảo vệ nòi giống. 3. Tính đàn hồi. Khả năng quay lại trạng thái ban đầu sau khi đã biến dạng là tính đàn hồi của nguyên sinh chất. Nhờ có tính đàn hồi, chất nguyên sinh có thể khôi phục lại trạng thái ban đầu khi điều kiện gây ra ảnh hưởng đó không còn nữa. Tính đàn hồi của chất nguyên sinh càng cao thì khả năng chịu khô của chất nguyên sinh càng lớn. V. Sự hút nước và chất tan của tế bào. 1. Sự hút nước của tế bào. Nước là thành phần quan trọng của tế bào thực vật. Tế bào là một hệ thẩm thấu, tốc độ xâm nhập của nước vào trong tế bào hoặc thoát ra khỏi tế bào phụ thuộc vào tính thẩm thấu của tế bào. Để hiểu về tính thẩm thấu của tế bào cần nắm một số khái niệm sau: • Khuếch tán. Khi nhiệt độ cao hơn độ 0 tuyệt đối, tất cả các phân tử ở trạng thái chuyển động thường xuyên. Điều đó chứng tỏ các phân tử có một động năng nhất định. Nhờ sự chuyển động thường xuyên, nếu ta cho thìa muối vào cốc nước, các phần tử của muối sẽ khuếch tán ra mọi vị trí trong cốc làm cho độ mặn (nồng độ) ở mọi vị trí trong cốc đều bằng nhau. Khuếch tán là hiện tượng các phân tử của chất phân tán di chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Sự chuyển động này sẽ dừng lại khi hệ thống cân bằng (cân bằng nồng độ). • Thấm thấu. Là hiện tượng khuếch tán mà trên đường di chuyển các phân tử của vật chất đang khuếch tán gặp phải một màng ngăn. Tùy khả năng cho dung môi và chất tan qua màng ngăn, có các loại màng sau: - Màng thẩm tích: cho cả dung môi và chất tan qua dễ dàng. - Màng bán thấm: chỉ cho dung môi đi qua. - Màng bán thấm chọn lọc: cho dung môi và một số chất tan nhất định đi qua. • Áp suất thẩm thấu. Lực gây ra sự chuyển dịch của dung môi vào dung dịch qua màng. Tế bào chịu một áp suất của các chất hòa tan trong dịch tế bào gọi là áp suất thẩm thấu. Áp suất thẩm thấu đó thay đổi theo nồng độ của dịch tế bào: nồng độ càng cao thì áp suất thẩm thấu càng lớn và chính áp suất thẩm thấu có vai trò quan trọng trong việc hút nước của tế bào. Theo Vanhôp, áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân tử, nhiệt độ, sự điện ly của dung dịch và tính theo công thức: P = RTCi
  10. P: áp suất thẩm thấu (atm) , R: hằng số khí = 0,0821 T: nhiệt độ tuyệt đối (273º + tº), C: nồng độ dung dịch theo M. i: hệ số Vanhôp biểu thị mức độ ion hóa dung dịch. i = 1 + α ( n - 1) α : hệ số phân ly, n: số ion mà phân tử phân ly 1.1. Tế bào thực vật là một hệ thẩm thấu. Ở tế bào thực vật, các lớp màng của chất nguyên sinh là những lớp màng gây nên hiện tượng thẩm thấu trong tế bào. Tốc độ của nước xâm nhập hoặc thoát ra khỏi tế bào phụ thuộc vào tính thẩm thấu khác nhau của màng tế bào và màng chất nguyên sinh. Sự xâm nhập của nước vào tế bào có thể xẩy ra tùy thuộc vào nồng độ của dung dịch với nồng độ của dịch tế bào. Có 3 trường hợp: - Đẳng trương: Cmt = CTB - Nhược trương: Cmt CTB Nếu ngâm tế bào vào nước hoặc dung dịch nhược trương (Cmt < CTB ) thì nước từ môi trường đi vào không bào và làm tăng thể tích của không bào. Áp suất làm cho không bào to ra ép vào thành tế bào gọi là áp suất trương nước (P). Áp suất này làm màng tế bào căng ra. Màng tế bào sinh ra một sức chống lại gọi là sức căng trương nước (T). Khi hai áp suất này bằng nhau thì sự thẩm thấu dừng lại. Tế bào ở trạng thái bão hòa và thể tích tế bào lúc này cực đại. Chính nhờ sức căng (T) này mà những phần non của cây vẫn đứng vững. , không bị bẻ gập lại. Nếu đem tế bào đó ngâm vào dịch ưu trương, nước từ trong tế bào ra ngoài và thể tích tế bào nhỏ đi, màng tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng (T) bằng 0. Nêú dung dịch ngâm tế bào quá ưu trương, nước từ không bào tiếp tục đi ra ngoài làm cho không bào co, kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi màng tế bào. Hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi màng tế bào gọi là hiện tượng co nguyên sinh. Nếu đem tế bào đang co nguyên sinh này đặt vào dung dịch nhược trương thì tế bào dần dần trở về trạng thái bình thường và xảy ra hiện tượng phản co nguyên sinh. Hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh thể hiện tính đàn hồi của nguyên sinh chất nói lên sự sống của tế bào. Khi tế bào chết, màng bán thấm bị phá hủy. Cơ sở của hiện tượng co và phản co nguyên sinh là tính chất thẩm thấu của tế bào. 1.2. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu. Khi ngâm tế bào vào dung dịch nhược trương, nước đi vào trong tế bào và tế bào bão hòa hơi nước. Tuy nhiên, trong một cây nguyên vẹn, lúc nào cũng có sự thoát hơi nước từ lá. Do đó ít khi có sự bão hòa nước trong tế bào. Cây thường ở trạng thái thiếu nước. Ở trường hợp tế bào bão hòa nước thì áp suất trương nước P bằng với sức căng trương nước T (P=T)
  11. Còn ở trạng thái thiếu nước của tế bào thì P>T. và P-T=S. Như vậy sự sai lệch giữa P và T gây ra sức hút nước S. Nhờ sức hút nước S mà nước có thể đi liên tục vào tế bào. S phụ thuộc vào trạng thái bão hòa nước của tế bào. Khi tế bào héo thì S lớn, khi tế bào bão hòa thì S= 0, vì lúc ấy P= T Æ P- T= 0. Vậy trị số ASTT (P) có ý nghĩa lớn trong việc xác định sức hút nước theo cơ chế thẩm thấu. Quá trình này không tiêu tốn năng lượng của tế bào, xảy ra một cách nhẹ nhàng và phụ thuộc vào ASTT của môi trường và tế bào. 1.3. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế không phải thẩm thấu. Ta đã biết S xuất hiện do có Patm trong không bào. Tuy nhiên sức hút nước của tế bào không phải đơn thuần là một quá trình vật lý (thẩm thấu). Nó còn liên quan đến trạng thái của chất nguyên sinh, phụ thuộc vào quá trình trao đổi chất và năng lượng. Chẳng hạn ở tế bào chưa hình thành không bào một cách rõ rệt vẫn có S. S trong trường hợp này là do áp lực phồng của keo gây nên khi các mixen keo hấp thụ nước. Sức hút nước không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần túy mà còn do tính chất lý hóa của hệ keo nguyên sinh chất. Như vậy không thể xem tế bào như thẩm thấu kế đơn giản. Sự hút nước của tế bào do nhiều cơ chế mà mức độ đóng góp của từng cơ chế lệ thuộc vào từng điều kiện bên trong và bên ngoài. Lúc tế bào khan nước, hệ keo nguyên sinh có vai trò hút nước; lúc tế bào già, hoạt động sống bị yếu, sức hấp thụ chủ động có ý nghĩa không đáng kể. 2. Sự hút chất tan. Tế bào chất không chỉ cho dung môi đi qua, nó cũng còn cho một số chất trong dung môi đi qua. Tế bào chất không phải là một màng bán thấm hoàn toàn mà nó là một màng bán thấm chọn lọc . Nó hút các chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài. Tế bào sống có khả năng tích lũy, chọn lọc các chất dinh dưỡng. Một số chất thấm sẵn sàng qua vách tế bào nhưng hoàn toàn không chui qua được màng ngoại chất để vào bên trong tế bào. Một số chất khác sau khi chui qua được màng ngoại chất lại bị giữ lại ở tế bào chất và không chui qua được màng nội chất để vào không bào. Có những chất lại có khả năng chui qua được các hệ màng của tế bào và tập trung được trong không bào. Tế bào có khả năng hút vào nhiều chất khác nhau mặc dù mức độ không giống nhau. - Đối với các chất không điện ly Chúng lệ thuộc vào tỷ lệ tính tan trong mỡ và trong nước. Những chất có tính tan trong mỡ giống nhau, tùy theo kích thước, sự xâm nhập của chúng vào tế bào cũng hoàn toàn khác nhau. - Đối với chất điện ly Chính điện tích của chúng đã có cản trở tới việc chúng xâm nhập vào tế bào. Chất có điện ly càng thấp thì chúng chui vào càng nhanh. Các ion hóa trị 1 (Na+, K+ ) chui vào ++ ++ - - tế bào nhanh hơn các ion có hóa trị 2 (Ca , Mg ), Cl , I vào tế bào dễ hơn SO4 . Nếu cùng độ điện ly, chất nào có ion màng hydrate lớn khó thẩm thấu hơn chất có kích thước ion lớn. Những ion cần cho đời sống của cây như P, K có thể đi vào tế bào rất nhanh và