Giáo trình Sinh học thực vật (Phần 2)

Nội dung text: Giáo trình Sinh học thực vật (Phần 2)

1. H.4.8. Sự phát triển thứ cấp của rễ Pyrus ở lát cắt ngang. A. Giai đoạn tiền tượng tầng. B. Giai đoạn tăng trưởng sơ cấp hoàn toàn. C. Tượng tầng mạch giữa mô libe và mô gỗ hoạt động. D. Tượng tầng bần tạo mô thứ cấp. E. Rễ với các mô thứ cấp H.4.9. Lát cắt ngang rễ cây song tử diệp có cấu tạo thứ cấp A. Cây Lycopersicon esculentum, B. Abies, - Tượng tầng libe gỗ nằm giữa ngoài gỗ I và trong libe I; tượng tầng này phân cắt sẽ cho ra libe II nằm bên ngoài sát tượng tầng và đẩy libe I sát với chu luân, sẽ cho gỗ II sát bên trong tượng tầng và đẩy gỗ I vào sâu bên trong nhu mô tủy. 86
2. Gỗ thứ cấp của rễ chiếm phần lớn khối lượng chủ yếu của rễ, vừa đảm nhận chức năng dẫn truyền nước và các chất khoáng hòa tan, vừa đảm nhận chức năng cơ học chống đỡ cho cây, đồng thời cũng có thể là nơi dự trữ chất dinh dưỡng cho cây. Vỏ sơ cấp được xem là phần ngoài trụ trung tâm tính từ căn bì và giới hạn trong cùng là lớp nội bì. Vỏ thứ cấp là phần có thể tách ra được khỏi phần gỗ; và như vậy, libe thứ cấp và nhu mô libe là thành phần chủ yếu của vỏ thứ cấp, có thể dự trữ các chất dinh dưỡng như tinh bột, insulin 3. SỰ SINH TRƯỞNG VÀ NGUỒN GỐC CỦA RỄ 3.1. Sự sinh trưởng Sự sinh trưởng của rễ xảy ra ở vùng kế chót; cách sinh trưởng này dễ nhận bằng mực tàu nếu ta chia trên rễ non thành những khoảng cách đều nhau. Ta thấy: - Vùng chót rễ không dài ra, đó là vùng của mô phân sinh. - Vùng tăng trưởng kế chót rễ dài ra rất nhiều, càng xa vùng nầy, sự tăng dày càng yếu. 3.2. Nguồn gốc của rễ 3.2.1. Vùng phân sinh Vùng phân sinh của rễ có hai cơ cấu: * Ở các Khuyết thực vật (Ẩn hoa có mạch) như các họ Cỏ tháp bút (Equisetaceae), Dương xỉ (Polypodiaceae), tất cả các mô đều xuất hiện từ các dẫn xuất của một tế bào ngọn duy nhứt hình kim tự tháp nằm ngoài cả. Tế bào ngọn hay tế bào nguyên thủy nầy sẽ phân cắt song hành theo bốn mặt để cho ra căn bì, nhu mô vỏ và trung trục. Tế bào này nằm ngoài cả nên chóp rễ trong trường hợp nầy tương đồng với một căn bì. Cấu tạo của đỉnh rễ và đỉnh ngọn những cây này giống nhau. * Ở Thạch tùng, Thủy phỉ và Hiển hoa, vùng khởi sinh của đỉnh rễ gồm nhiều tế bào, gồm có 3 tầng tế bào nguyên thủy. + Ở lớp đơn tử diệp và bộ Sen Súng, tầng ngoài cả cho ra chóp rễ, lớp giữa cho ra nhu mô vỏ và tầng lông hút. Tầng lông không dính vào chóp rễ nên rễ đơn tử diệp láng. + Ở lớp song tử diệp, Hột trần, Thạch tùng (bộ Lycopodiales), Thủy phỉ (bộ Isosetales), tầng ngoài cả cho ra chóp và tầng lông, tầng trong cả luôn luôn chỉ cho ra trung trục. H.4.10. Tổ chức vùng khởi sinh của mô phân sinh đầu rễ ở vài thực vật 3.2.2. Vùng tăng trưởng 87
3. Vùng nầy các tế bào sẽ chuyên hóa. Tế bào chất rỗng và ưa màu acid, thủy thể phối hợp nhau làm thành một thủy thể to duy nhứt đẩy nguyên sinh chất ra sát ngoài vách tế bào. Thể tích tế bào gia tăng rất nhiều, trong lúc đó vách hậu lập của tế bào được thành lập và vách ngăn ngang ở mạch gỗ tan mất. Các sàng hiện ra trong các mạch libe trong lúc nhân dần dần trở nên khó nhuộm màu. Các hiện tượng tăng trưởng, tăng dài và chuyên hóa của tế bào xảy ra do auxin A.I.A. 3.2.3. Vùng lông hút và vùng tẩm suberin H.4.11. Các kiểu mô phân sinh tận cùng của rễ H.4.12. Sơ đồ bản cắt dọc thể hiện A-B. Ở cây đơn tử diệp (Stipa) sự chuyên hóa liên tục các mô của rễ C-D. Cây song tử diệp (Raphanus), E-F. Cây hột trần (Picea) Ở vùng nầy các mạch đã thành lập, tầng lông có thể biến chuyển một cách đặc biệt ở các rễ khí sinh của họ Lan, họ Môn, họ Thơm Tầng lông tự chia thành nhiều lớp tế bào đặc biệt với vách tế bào có nhiều phụ bộ hình mạng tẩm mộc tố, các tế bào nầy chết và làm thành mạc (viole) hấp thu hơi nước trong không khí và giống như một bông đá giữ nước mưa rất lâu cho cây. Tầng tẩm suberin có thể tự chia thành nhiều tầng và làm thành lớp giả sube (suberoid) với tế bào sắp xếp không định hướng vì cơ cấu nầy là cơ cấu sơ cấp. Sự sinh trưởng của rễ rất cần các chất sinh trưởng nhứt là các vitamin như thiamin Vit. B1, piridoxin, Vit. B6 mà rễ không tự hấp thu được, phải do lá hay thân tạo ra và nhờ mô libe đem đến. 4. RỄ CON Câu hỏi: Thế nào là nguồn gốc nội sinh của rễ con? Khác với nguồn gốc ngoại sinh như thế nào? và phần nào của cây có nguồn gốc ngoại sinh? 88
4. 4.1. Sự phát sinh Khi hột nảy mầm, rễ cái thò ra ghim vào đất, sau đó trên rễ cái xuất hiện nhiều rễ con. Lúc đầu, ta thấy bên ngoài rễ một u tròn, u nầy lớn dần lên làm cho lớp vỏ của rễ bị bể ra, một rễ con sẽ chui ra ngoài, nằm cách mô phân sinh đầu rễ một khoảng không xa. Ở cây hột kín, tế bào của vỏ trụ hay chu luân, nơi phát sinh rễ con trãi qua một số lần phân chia theo các hướng song song và thẳng góc với tế bào mặt, kết quả là tạo ra một mầm rễ bên. Mầm nầy tiếp tục phát triển dần để xuyên qua vỏ và ra ngoài. Do đó, rễ con có nguồn gốc nội sinh. H.4.13. Sự thành lập rễ con: (A-C) Lát cắt dọc cho thấy rễ con phát sinh từ tế bào chu luân. (D-F) Sự phát triển của rễ bên khi còn trong rễ chính 89
5. Ở nhiều cây, rễ bên được hình thành còn có sự tham gia của nội bì ở rễ chính, nội bì cũng phân chia nhiều lần tạo mầm rễ gồm một số lớp tế bào. Ở Dương xỉ, rễ con thường được hình thành từ lớp nội bì. Rễ con có hình thể và cơ cấu của rễ chính, trên rễ con nầy sẽ nảy sinh rễ bậc hai, rễ bậc ba Sự phát sinh của rễ con dưới ảnh hưởng của nhiều yếu tố trong đó nhiệm vụ chính là của auxin. 4.2. Vị trí Rễ con không mọc hổn độn mà mọc theo hàng dọc trên thân các rễ khác. Số hàng dọc nầy nhất định ở một loài, giống hay họ. Ví dụ: 2 hàng ở ráng, 4 hàng ở bụp, ổi, bìm bìm, đậu; 4 hàng thành 2 cặp như ở họ Thập tự, Rau cần, 5 hàng ở ấu rất nhiều ở đơn tử diệp như mía, trầu không Số và vị trí của hàng rễ con tùy thuộc số và vị trí của các bó mạch gỗ, thường rễ con do tế bào nguyên thủy sắp hàng trước bó mạch gỗ. Rễ có hai bó gỗ có hai hàng rễ con, có bốn bó gỗ có bốn hàng rễ con, ta nói rễ có cách sắp đặt đồng số; thường gặp khi số bó gỗ lớn hơn ba. Nhưng có thể có bốn hàng rễ con mà chỉ có hai bó mạch gỗ, đó là do có hai hàng tế bào nguyên thủy trườc một bó mạch gỗ; ta nói gỗ có cách xếp đặt lưỡng số. Ở các cây đơn tử diệp, rễ nảy sinh trước các bó libe. Ở bộ Thạch tùng, Quyển bá, Thủy phỉ khi rễ chánh đủ dài thì nhóm tế bào nguyên thủy tự chia hai (lưỡng phân), mỗi nhóm ở đầu một rễ mới; mặt phẳng lưỡng phân trước luôn thẳng góc với mặt phẳng lưỡng phân sau; sự lưỡng phân này còn gặp ở thực vật bậc thấp. H.4.14. Sự sắp xếp các rễ con trên rễ chính 4.3. Rễ phụ Là rễ được hình thành trên các cơ quan khác nhau của cây như ở lá, thân, nơi mà những mô còn giữ khả năng phân sinh. Rễ phụ được hình thành trực tiếp từ nơi gần mô dẫn truyền và được chuyên hóa để sinh ra rễ phụ; do gần mô dẫn để nối mô dẫn của hai cơ quan với nhau được dễ dàng hơn. Tế bào hình thành nên mầm rễ phụ trong thân non thường là nhu mô giữa các bó, trong thân già thường là từ các tia. Đôi khi rễ phụ có thể được hình thành do sự phân chia trong vùng tầng phát sinh gần với mô gỗ và mô libe của cơ quan chính để dễ dàng nối mô dẫn của hai cơ quan đó lại với nhau 4.4. Sự hình thành chồi trên rễ Chồi được hình thành và phát triển trên rễ là một đặc điểm của sự sinh sản sinh dưỡng, đặc biệt là ở các loài cỏ dại. Những chồi nầy cũng có nguồn gốc nội sinh giống như rễ bên và rễ phụ. Trong rễ non, các chồi này được hình thành từ lớp vỏ trụ, ở rễ già hơn thì chồi có thể được hình thành từ mô của tia hoặc từ tầng sinh bần có nghĩa là có nguồn gốc ngoại sinh. 90
6. 5. SỰ THÍCH NGHI Ngoài nhiệm vụ giữ chặt cây vào đất, hấp thu nước và muối khoáng hòa tan cần thiết cho quá trình sinh dưỡng; trong nhiều trường hợp, rễ còn chịu tác động trực tiếp của môi trường nên để tồn tại và phát triển nhứt là trong những điều kiện khắc nghiệt đó, các cơ quan của thực vật phải biến đổi về mặt hính thái để thích nghi về mặt sinh lý. Câu hỏi: 1. Giải thích "mạc lan" ở rễ cây họ Lan (Orchidaceae) 2. Trong môi trường ngập mặn, nồng độ muối bên ngoài môi trường bằng hay khác nồng độ muối trong cây? Tại sao? 5.1. Rễ cây sống trong môi trường nước Các cây gỗ, cây bụi được giữ thẳng đứng trong không gian với vòm lá rất lớn, chủ yếu nhờ có hệ rễ trụ phát triển mạnh cùng với hệ thống rễ bên các cấp, trong đó cương mô chiếm khối lượng lớn trong khối lượng của gỗ, thường đường kính của rễ tương đương với thân và giảm dần khi càng đi sâu xuống bên dưới, chiều dài của rễ có khi phát triển dài hơn thân. Cây đơn tử diệp có hệ rễ chùm phát triển, rễ thường nằm cạn hơn nhưng số lượng rễ rất nhiều và chiếm diện tích bề mặt đất rất lớn. Cả hai hệ thống rễ đều đảm bảo giữ chặt cây vào đất. Ở các cây như cây đước (Rhizophora) có những rễ mọc từ bên dưới đất nhô ra ngoài không khí gọi là phế căn (pneumotophore) có chức năng trao đổi khí cho sự hô hấp hiếu khí. Sự trao đổi khí nầy thực hiện được là nhờ trong phế căn có vùng vỏ chứa mô khí (aerenchyma) xuyên suốt trong vỏ, khi thủy triều xuống, O2 tự khuếch tán từ không khí đi vào trong phần rễ bị chôn sâu trong bùn. Những cây sống chìm trong nước có cơ cấu rất đơn giản: mô dẫn truyền kém phát triển, mô gỗ thường ít tẩm mộc tố, mô nâng đở cũng kém phát triển do yêu cầu về dẫn truyền nước không quan trọng, không mất nước qua sự thoát hơi nước và sự nâng đở một phần nhờ sức đẩy Archimède. Rễ khí sinh của loài lan bì sinh (epiphyte), biểu bì của rễ có lớp mạc lan (velamen) bao phủ lấy phần chót hấp thu của rễ lan; mạc lan rất dày với nhiều lớp tế bào giúp giảm bớt sự mất nước. 5.2. Rễ cây sống trong môi trường ngập mặn Việc hấp thu nước và các muối khoáng hòa tan do phần rễ non đang phát triển đảm nhận. Đó là vùng ở cách mô phân sinh đầu rễ vài cm, nơi đó gỗ sơ cấp đã trưởng thành, nôị bì có khung Caspary nhưng vẫn chưa có những biến đổi khác làm giảm bớt tính thẩm thấu của nó. Lông rễ làm tăng diện tích hấp thu của rễ và như vậy vùng lông rễ phát triển nhiều cũng là vùng hấp thu nhiều nhất. Có hai thuyết về cơ chế sự vận chuyển vật chất trong rễ cho đến nay vẫn còn tồn tại: 5.2.1. Vận chuyển chủ động Sự vận chuyển chủ động qua chất tế bào và không bào được thực hiện nhờ năng lượng của quá trình hô hấp trong các nhu mô của rễ. Hệ thống gian bào thông khí là yếu tố quan trọng đảm bảo cho sự thông khí. 5.2.2. Vận chuyển bị động Sự vận chuyển bị động dựa vào "khoảng không tự do"; đó là những phần mô mà ở đấy vật chất chuyển vận theo quy luật khuếch tán tự do. Trong phần vỏ 91
7. của rễ, khoảng trống tự do của sự vận chuyển là các khoảng gian bào, vách tế bào và cả tế bào chất của các tế bào nhu mô. Khung Caspary ở nội bì như là lớp ngăn cách cản trở dòng vật chất tự do vào trụ trung tâm qua vách tế bào, nên phải qua chất nguyên sinh của tế bào nội bì và chính ở đây có sự kiểm tra chọn lọc chất nào mới đi vào mô dẫn truyền. Không phải tất cả các chất hòa tan đều khuếch tán tự do theo các mô của rễ đi vào gỗ mà một phần được giữ lại trong nhu mô vỏ; đây được xem như là sự tích lũy có chọn lọc mà các chất hấp thụ được sử dụng ngay vào quá trình trao đổi chất. Tuy nhiên một số cây rất mẫn cảm với môi trường mặn, nơi có nồng đô muối cao, mà chính rễ có vai trò quan trọng trong sự xác định mức chịu đựng của rễ đối với độ mặn thích hợp cho cây. Ví dụ: rễ của cây khuynh diệp (Eucalyptus camaldulensis) có ngoại bì (exodermis) là vài lớp tế bào ngấm suberin nằm bên dưới biều bì ở những cây trưởng thành. Ở những cây chịu mặn, lớp ngấm suberin ở chu bì phát triển rất sớm và ở gần chóp rễ, lớp nầy như một màng chắn giúp cây chống lại nồng độ muối cao. H.4.15. Sơ đồ sự vận chuyển nước và muối khoáng theo các mô của rễ 5.3. Rễ là cơ quan dự trữ Thường do rễ cái phồng to lên, ở mì, lang nhiều rễ con mọc từ rễ chính và phù to thành củ, đó là do hoạt động của tượng tầng libe gỗ. Tượng tầng nầy hoạt động chỉ cho ra một gỗ đặc biệt gồm toàn nhu mô chứa dưỡng liệu. Ví dụ: ở mì, lúc ta lột vỏ, nơi vỏ tróc ra là tượng tầng libe gỗ, phần ăn được là gỗ II và trong cùng là sợi chỉ của bó mạch gỗ I hướng tâm của rễ. Ở rễ khoai lang (Ipomoea batatas) có thêm một tầng phát sinh gỗ chỉ cho ra nhu mô gỗ chứa chất dinh dưỡng. Ở carrot (Daucus carota), tượng tầng libe gỗ cho ra libe II chứa carotenoid có màu cam, một ít gỗ thứ cấp là phần màu cam dợt hay xanh xanh gồm toàn nhu mô chứa đầy dưỡng liệu. Ở củ cải đường, sự tăng trưởng xảy ra do nhiều tượng tầng libe gỗ đồng tâm kế tiếp nhau cho ra libe, gỗ và nhu mô. Rễ củ phân biệt với thân củ ở chỗ: rễ củ không cho chồi bất định (sái vị), thân củ cho ra các nhánh khác. Trồng khoai ngọt hay khoai tây từ củ; trồng lang hay mì từ thân. 5.4. Rễ thích nghi để cung cấp chất dinh dưỡng 5.4.1. Nốt rễ (root nodules) 92
8. Trên rễ cây họ Đậu (Fabaceae) và một số những cây khác như keo bông vàng (họ Mimosaceae), vi khuẩn (Frankia) ở rễ các cây phi lao (Casuarina) hay cây Alloecasuarina có những nốt sần sùi như là biến dạng của các rễ bên, đó là nốt sần hay nốt rễ. Trong nốt sần có vi khuẩn (Rhizobium) thâm nhập từ trong đất qua lông hút hoặc các khe nứt nhỏ trên rễ vào các tế bào nhu mô vỏ của rễ. Đây là hiện tượng cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm với rễ, vi khuẩn cố định đạm biến đổi N2 từ khí quyển thành hợp chất chứa nitơ hữu cơ hay vô H.4.16. Các nốt sần trên rễ một cây đậu non cơ mà cây chủ có thể sử dụng được. Ngược lại, vi khuẩn sống nhờ các hydrat carbon có sẵn trong tế bào nhu mô vỏ thứ cấp của rễ. Hơn nữa, trong rễ các cây họ Đậu còn chứa những chất có khả năng làm sinh trưởng và phát triển vi khuẩn cố định đạm đồng thời có những chất hạn chế sự sinh trưởng và phát triển các loài vi khuẩn khác. Mỗi loài cây họ Đậu có vài vi khuẩn (Rhizobium) nhất định mặc dù trong đất cũng có những vi khuẩn cố định đạm khác như Azotobacter hiếu khí, Clostridium kỵ khí. Một số tảo lam như Oscillatoria, Spirulina, Anabaena cũng có khả năng cố định đạm làm giàu N2 cho đất. Nốt rễ có màu hồng là do sự hiện diện của protein vận chuyển haemoglobin được tạo ra trong tế bào chủ để duy trì một lượng vừa đủ O2 tránh làm bất hoạt enzyme nitrogenaz cần thiết cho sự cố định đạm. 5.4.2. Rễ san hô (coralloid root) Được tìm thấy ở rễ các cây sồi, cây Alnus, cây thiên tuế (Cycas) do rễ bị nhiễm vi khuẩn (Frankia) và tảo lam tạo nên kiểu rễ "san hô" có đặc điểm phân nhánh lưỡng phân. Các tế bào ở miền vỏ bị những sợi tảo hay vi khuẩn xâm nhập sẽ phát triển thành những túi, nơi đó xảy ra hiện tượng cố định đạm. 5.4.3. Nấm rễ (mycorrhirae) Nấm rễ là sự cọng sinh giữa rễ của thực vật bậc cao với nhiều loại nấm trong đất, một dạng những thích nghi đặc biệt có lợi đối với các cây mọc tên đất nghèo và hầu như mọi loại cây đều có thể hình thành kiểu quan hệ cộng sinh nầy nếu rễ chúng được xử lý bằng cách cho tiếp xúc với các loại sợi nấm thích hợp. Một số họ như Đỗ quyên (Ericaceae), họ Lan (Orchidaceae), họ Pirolaceae thường có nấm rễ, người ta phân biệt các kiểu nấm rễ sau: * Nấm rễ ngoài (ectomycorrhizae) khi nấm tạo thành một mô (bao nấm = fungal sheath) bao quanh các rễ non và chỉ thâm nhập vào các gian bào của các lớp ngoài cùng của vỏ. Trong trường hợp này, nấm rễ ngoài có thể thay thế cho các lông rễ vì khi sợi nấm phát triển dày đặc thì không thấy lông rễ; gặp ở các cây gỗ và cây bụi. * Nấm rễ trong (endomycorrhizae) khi các sợi nấm thâm nhập vào tế bào của vỏ và tạo nên những nốt lồi nhỏ. Gặp ở cây cả cây gỗ và cây thân cỏ. * Nấm rễ trong - ngoài khi nấm có cả ở trong và ngoài rễ. Loại nấm rễ này thường gặp ở các cây gỗ và cây bụi. Loại rễ nấm nầy thường gặp hơn cả. 93
9. H.4.17. Nấm rễ bám trên rễ một cây bạch đàn Câu hỏi: 1. Mô tả hình thái ngoài của rễ. Có thể dựa vào đặc điểm nào để phân biệt rễ của lớp song tử diệp và đơn tử diệp . 2. Bằng hình vẽ, so sánh cấu tạo sơ cấp của rễ song tử diệp và rễ đơn tử diệp qua lát cắt ngang. 3. Có đặc điểm nào chung trong cấu tạo hậu lập của thân và rễ song tử diệp không? Nếu khác thì ở những đặc điểm nào? 4. Sự biến thái để thích nghi của rễ. B. THÂN CÂY Thân là cơ quan sinh dưỡng trung gian giữa lá và rễ, thường khí sinh; có sự sinh trưởng ngọn và sinh trưởng vô hạn, đối xứng tỏa tròn. Thân có khả năng phân cành (nhánh) và hình thành nên một khối lượng lớn các lá nhằm tăng cường bề mặt đồng hóa của cây. Ngoài nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khoáng, trong nhiều trường hợp thân còn là cơ quan đồng hóa, cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng, đồng thời thân cũng rất biến thiên để thích ứng với môi trường mà cây sống. 1. HÌNH THÁI BÊN NGOÀI CỦA THÂN Câu hỏi: 1. Ở phôi, thành phần nào phát triển thành thân cây? Hãy nêu một ví dụ về sự phát triển của thân. 2. Liệt kê và mô tả các nhiệm vụ của thân. 3. Liệt kê và mô tả nhiều tính chất khác nhau giữa cây thân cỏ và cây thân gỗ. Thân được hình thành do sự phát triển từ phôi; phôi phát triển đầy đủ gồm: - Một trụ dưới tử diệp (lá mầm) hay còn gọi là thân đầu tiên của cây (trục hạ diệp), phần bên dưới là rễ có tận cùng là chóp rễ và phần bên trên mang một hoặc một số lá mầm. - Chồi của phôi nằm giữa các tử diệp gồm thân với các lóng rút ngắn và một hay một số lá. Phần thân nầy được gọi là trụ trên lá mầm. Khi hột nảy mầm thì từ mô phân sinh của rễ hình thành nên rễ đầu tiên, mô phân sinh chồi hình thành thêm lá mới và trục tiếp tục kéo dài ra để hình thành nên chồi đầu tiên. Về sau sẽ phân hóa thành các đốt, lóng, trên chồi đầu tiên hình thành nên các chồi nách và từ đó phát triển thành các cành bên. Thân rất đa dạng, trong trường hợp điển hình, thân có dạng hình trụ và đối xứng qua một trục. 94
10. 1.1. Các phần của thân 1.1.1. Thân chính / trục chính Thân chính hay trục chính thường mọc thẳng đứng, nơi lá gắn vào thân là mắt và khi lá rụng để lại một sẹo lá trên thân; khoảng cách giữa hai mắt là lóng. Lóng thường phù to hơn mắt và là vùng dễ gảy hơn; độ dài của lóng tùy theo loại cây và tùy thuộc vào môi trường. Lóng ngắn như ở agao, dứa gai và lá mọc khít nhau che mất thân, lóng dài như tre, trúc, sậy và rất dài như thân phát hoa ở lác Hình dạng và kích thước của thân thường biến thiên; thông thường có dạng trụ tròn, có thể vuông như thân húng, hay có nhiều (5) cạnh như ở bí cạnh có thể cách nhau bởi những rãnh cạn hay sâu. 1.1.2. Cành / nhánh / trục bên / trục phụ Phát triển từ trục chính, kích thước nhỏ hơn nhưng có cơ cấu giống trục chính. 1.1.3. Gốc thân Là nơi tiếp giáp giữa rễ và thân, thường nằm sát trên mặt đất. 1.2. Các loại chồi 1.2.1. Chồi ngọn / chồi búp Nằm ở đầu trục chính và đầu tất cả các trục phụ, luôn được che chở bởi những lá non. Tận cùng của chồi là đỉnh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, đây là vùng mô phân sinh ngọn sẽ phân cắt cho ra chồi mầm về sau phát triển thành lá và lóng làm cho thân cao lên. Trong nách của những mầm lá nầy có những chồi mầm, về sau sẽ phát triển thành những cành bên. 1.2.2. Chồi nách / chồi bên Có cấu tạo giống chồi ngọn; cành bên cùng lớn lên bởi phần đỉnh ngọn của nó và mỗi cành bên cũng được tận cùng bằng một chồi ngọn. Trong nách lá thường có thể có hai, ba hoặc nhiều hơn các chồi nách sắp xếp theo hướng ngang hoặc thẳng đứng; tách chồi ngoài sẽ thấy các chồi tiếp theo. 1.2.3. Chồi bất định Có thể được hình thành trên mọi cơ quan của thân như ở mắt, lóng, lá, rễ còn gọi là chồi phụ. Chồi phụ có ý nghĩa trong trồng trọt, đó là một hình thức sinh sản sinh dưỡng ở thực vật có hoa. 1.2.4. Chồi đông Ở vùng ôn đới, khi mùa thu tới cũng như ở vùng nhiệt đới khi bắt đầu mùa khô, chồi ngọn và chồi bên ở trạng thái "nghỉ" kéo dài. Chồi nầy có thể được gọi chồi đông ở thực vật vùng ôn đới hay chồi ngủ đối với những cây vùng nhiệt đới. Những chồi nầy có thể là chồi dinh dưỡng hay chồi hoa. Trong thời kỳ nghỉ, chồi được che chở bằng những vảy cứng có lớp cutin dày phía ngoài, bên trong có lông tuyến tiết nhựa. Đó là cấu tạo thích nghi với việc giảm bớt sự thoát hơi nước của các phần bên trong của chồi. Mùa xuân, các chồi nẩy lộc (ra lá non hay trổ hoa). 1.2.5. Chồi ngủ Nhiều chồi nách ở trạng thái nghỉ không thời hạn có khi nhiều năm; đó là chồi ngủ. Khi chồi ngủ bị cắt bỏ hay chết đi thì chồi ngủ mới phát triển. Chồi ngọn 95
11. có tác dụng kìm hảm chồi nách, khi cắt bỏ chồi ngọn có nghĩa làm thay đổi cân bằng auxin của chồi ngủ, tác dụng kìm hảm bị loại bỏ, chồi ngủ thức dậy và trổ hoa. 1.3. Sự phân nhánh của chồi Thân sinh trưởng thường kéo theo sự phân nhánh. Cành phát triển từ chồi nách của thân chính gọi là cành bên hay cành cấp I; cành cấp I có cấu tạo và phát triển cũng giống thân chính có nghĩa là cũng có chồi ngọn và chồi nách. Các chồi nách nầy cũng phát triển và cho ra cành cấp II, cành cấp III Sự phân nhánh là đặc trưng mang tính quy luật cho các nhóm phân loại. Người ta phân biệt các kiểu phân nhánh sau: 1.3.1. Phân nhánh lưỡng phân Đỉnh sinh trưởng phân làm hai đỉnh mới và mỗi đỉnh lại phát triển và tiếp tục phân đôi. Nếu các nhánh bên phát triển đồng đều như nhau, ta có sự lưỡng phân đều; nếu các nhánh bên phát triển không đều, ta có sự lưỡng phân không đều. Sự lưỡng phân thường gặp ở thực vật bậc thấp như tảo, nấm, địa y và một số ít thực vật bậc cao chưa tiến hóa. 1.3.2. Phân nhánh đơn phân Trục chính phát triển thường xuyên do đỉnh ngọn có khi suốt đời sống của cây, cành bên cũng phát triển tương tự. Ở đây thân chính phát triển lớn lên nhiều hơn các cành bên và tạo nên thân các cây gỗ thường thẳng và cao. Kiểu nầy thường gặp ở các cây gỗ lớn như sồi, dẽ, thông 1.3.3. Trục hợp Chồi ngọn hay chồi bên của thân sau một thời gian bị chết đi hoặc không sinh trưởng nữa và tại đấy chồi bên phát triển thay thế chồi ngọn, trục chính nghiêng sang một bên. Chồi bên phát triển thẳng đứng như là tiếp tục sự sinh trưởng của thân chính. Cành bên nầy cũng sinh trưởng giống thân chính và lặp lại Như vậy, trong trường hợp nầy, thân chính rất ngắn và trục dọc là tập hợp của nhiều cấp cành bên liên tiếp thay thế cho nhau, do đó tạo thành vòm lá có nhiều cành. Chồi ngọn có tác dụng kìm hảm sự phát triển của các chồi bên, nên khi mất chồi ngọn, chồi nách sẽ phát triển. Trục hợp được xem như là sự ghép chồi tự nhiên. H.4.18. Sơ đồ các kiểu phân nhánh của chồi: A. Lưỡng phân đều, B. Lưỡng phân không đều, C. Trục phân đôi, D. Chồi bên mọc đối, E. Chồi bên mọc cách, F-H. Trục hợp 1.3.4. Đặc tính phân nhánh ở các loại cây gỗ và cây thân cỏ Sự phân nhánh của chồi có khi đặc biệt mang tính đối xứng khác nhau, có thể ngang qua mặt phẳng cắt ngang thân hay dọc theo mặt phẳng dọc của thân. 96