Giáo trình Động vật có xương sống (Phần 1)

I. Đối tượng nhịêm vụ của động vật học động vật có
xương sống
Hiện nay trên thế giới người ta đã mô tả khoảng 1,4 triệu loài động vật. Trong đó, có khoảng 1
triệu loài động vật không xương sống và động vật có xương sống. Tuy nhiên, nếu kể luôn cả những loài
chưa được nghiên cứu thì con số này có thể lên đến 5 triệu loài. Aristotle (384-322 tr.CN) đã phân loại
động vật thành 2 nhóm có máu và không có máu với hàm ý rằng máu là một tiêu chí để phân loại động
vật. Ông đã biến ý tưởng này thành sự phân lọai có trật tự goi là các nấc thang của sự sống (scala
naturae).
Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã phát triển sự
phân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật và thực vật khác nhau. Hệ thống
này đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh vật hiện nay.
Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự đa dạng của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tự
nhiên. Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chế
của hiện tượng di truyền. Sự kết hợp giữa tiến hoá và di truyền được biết như hình thành thuyết
Darwin mới làm cơ sở cho những hiểu biết về cơ chế của sự tiến hoá.
Động vật có xương sống là tên gọi của một trong ba phân ngành của Ngành Dây sống (Chordata),
Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả
nên chúng thường dùng để gọi chung cho các loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) 
và Ngành Dây sống (Chordata). Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000
loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi xanh nặng gần 100
tấn. Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có
thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể của chúng bơi lội ở biển sâu. Trong khi đó các loài
chim di cư bay lượn trên đỉnh núi Himalayas cách những con cá này đến 15km.
Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật có xương sống
bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống. Nhiệm vụ của động vật học động vật có xương sống là phát
hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái, phân bố... của động vật có xương sống, xác định
vị trí của chúng trong Giới động vật và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng
trong đời sống con người.
Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ thống khoa học
nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái học, sinh lý học, sinh thái học, di
truyền học, phân loại học, địa lý học,... Động vật học động vật có xương sống cũng nghiên cứu từng
nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học...
Ngày nay nhờ những tiến bộ trong sinh học nhất là sinh học phân tử và di truyền học,. động vật học
động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật, của từng loài từng nhóm động vật,
từ đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến hoá của động vật có xương sống. Động vật có
xương sống là nhóm động rất quan trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ
mất dần trên trái đất. Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền
vững tài nguyên môi trường của chúng ta. 
pdf 114 trang thiennv 11/11/2022 2420
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Động vật có xương sống (Phần 1)", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên.

File đính kèm:

  • pdfgiao_trinh_dong_vat_co_xuong_song_phan_1.pdf

Nội dung text: Giáo trình Động vật có xương sống (Phần 1)

  1. Bằng Pro - Hầu thủng nhiều khe mang, là đặc điểm chỉ thấy ở hai ngành này. - Dây thần kinh lưng của Nửa dây sống tuy ngắn, đôi khi cũng có xoang nhỏ như ống thần kinh lưng ở động vật có xương sống. - Ở gốc vòi có nếp gấp của ruột ăn sâu vào sau xoang miệng, được xem là mầm dây sống. Vì có những đặc điểm giống nhau này mà trước đây Nửa dây sống được xếp vào Ngành Dây sống và là thành viên nguyên thủy nhất. Nhưng thực ra Nửa dây sống gần với Da gai hơn là Dây sống. Thừa nhận mối quan hệ gắn bó này của Ngành Nửa dây sống với Da gai và Dây sống đã giúp làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại của hai ngành lớn này. Ngành Da gai và Dây sống đã phát sinh từ tổ tiên chung và đã được tách ra vào một thời kỳ xa xưa nào đó. Do vậy, có thể coi Ngành Nửa Dây sống là cầu nối giữa một số ngành không xương sống, đặc biệt là Ngành Da gai với Ngành Dây sống. Chương 2 Ngành Dây sống (Chordata) I. Đặc điểm chung Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hoá thành nhiều dạng nhất, từ dạng nguyên thuỷ như động vật Có bao (Tunicata), Có cuống (Appendiculariae) đến Cá lưỡng tiêm (Branchiostoma/Amphioxus), Cá miệng tròn (Cyclostomata) và các Động vật có xương sống (Vertebrata) khác: Cá, Lưỡng cư, Bò sát, Chim, Thú. Chúng phân bố hầu như trên khắp trái đất, trong tất cả các môi trường sống, như môi trường nước, không khí, trên mặt đất hay các hang, tổ trong lòng đất. Ngành Dây sống hiện nay có khoảng 50.000 loài, đứng thứ ba về số lượng loài trong các ngành động vật, sau Chân khớp (Arthropoda) - 1,5 triệu loài và Thân mềm (Mollusca) - 90.000 loài. Mặc dù có nhiều loài, phân hoá thành nhiều dạng khác nhau, Ngành Dây sống thể hiện một kiểu cấu tạo chung không thấy ở các ngành động vật khác. Những đặc điểm cơ bản tiến bộ hơn so với các ngành khác là: 1. Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật. Đúng như tên gọi của ngành, cơ thể các động vật có dây sống có một dây sống (chorda dorsalis) rắn và xốp, có nguồn gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của con Trang 11
  2. Bằng Pro vật Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn. Sự tồn tại của dây sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật. Dây sống tồn tại suốt đời sống của con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp như cá lưỡng tiêm , cá miệng tròn hoặc chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, sau đó bị các tế bào cột sống chèn ép làm cho dây sống thoái hoá chỉ để lại vết tích ở trung tâm thân đốt sống hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các loài Động vật có xương sống tiến hóa cao (Bò sát, Chim, Thú). 2. Có hệ thần kinh dạng ống. Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc lưng ở phía trên dây sống. Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì. Lòng ống được gọi là xoang thần kinh (neurocoelum). Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến tính với mức độ phát triển và tiến hoá của động vật. Động vật có tổ chức cao, ống thần kinh phát triển hơn các động vật có tổ chức thấp. Sự phát triển của ống thần kinh là thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động vật có dây sống. 3. Có khe mang là cơ quan hô hấp. Phần đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng nhiều đôi khe mang, làm khoang hầu thông ra ngoài. Sự phát triển và tồn tại của khe mang ngược với sự phát triển tiến hoá của con vật. Nguồn gốc của mang phát triển theo hai hướng: hướng thứ nhất hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì gặp ở cá miệng tròn thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) và hướng thứ hai hình thành các lá mang có nguồn gốc ngoại bì thường gặp ở các loài động vật có dây sống thuộc Nhóm Có hàm (Gnathostomata). Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có khe mang tồn tại suốt đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang. Các loài có dây sống ở cạn hoặc ở nước thứ sinh, khe mang chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, về sau thoái hoá và cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi. 4. Có đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt. Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và cột sống, thường có vai trò vận chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể. Ở động vật có xương sống, hậu môn không bao giờ nằm ở mút cuối thân như động vật không xương sống, mà vị trí của nó thường là ranh giới của phần thân và phần đuôi. 5. Hệ tuần toàn là hệ kín (trừ Phân ngành Có bao - Tunicata). Tim cấu tạo theo các ngăn và có khả năng co bóp để đẩy máu đi khắp cơ thể và thu máu về, theo các hệ động mạch và tĩnh mạch. Các động vật có dây sống hô hấp bằng mang có một vòng tuần hoàn, tim có hai ngăn, máu không pha trộn. Các động vật hô hấp bằng phổi có hai vòng tuần hoàn. Một vòng tuần hoàn nhỏ đưa máu đến trao đổi khí ở phổi (hoặc phổi và da), còn vòng tuần hoàn lớn đưa máu đến các cơ quan. Bên cạnh 5 đặc điểm tiến bộ nêu trên, động vật có dây sống còn có 4 đặc điểm cơ bản giống với nhiều ngành động vật không xương sống (Invertebrata) khác, thể hiện tính chất họ hàng và nguồn gốc phát sinh của các ngành trong giới động vật: 1. Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá phôi: Nửa dây sống, Da gai, Hàm tơ, Thân mềm, Giun đốt, Chân khớp, 2. Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) phân biệt với các ngành Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia). Đặc điểm này chung với Ngành Da gai, Hàm tơ, Nửa dây sống và nhiều ngành động vật ba lá phôi khác. 3. Có sự phân đốt cơ thể. Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương (đốt sống), hệ tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động vật có dây sống có sự phân đốt dị hình. Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến cao. Sự phân đốt rõ nhất ở các động vật có dây Trang 12
  3. Bằng Pro sống thấp và phôi của các động vật có dây sống cao. Đặc điểm này chung với nhiều ngành động vật không xương sống như Giun đốt, Chân khớp. 4. Cơ thể có đối xứng hai bên phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng dọc theo cơ thể con vật. Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các Ngành Hải miên, Ruột khoang và Sứa lược. II. Hệ thống phân loại đại cương Ngành Dây sống hiện nay được chia làm ba phân ngành khác nhau về cấu tạo nguồn gốc và hướng tiến hoá. 1. Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata) Phân ngành Không sọ hiện nay chỉ còn một lớp là Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ là Họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển , được xếp trong hai giống là: Branchiostomata và Asymmetron. 2. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata) Cơ thể được bọc trong một cái bao đặc biệt bằng chất tunixin với thành phần chủ yếu là cellulose (60%), protid (27%) và các chất vô cơ (13%). Động vật có bao được xem như nhóm động vật có dây sống chuyên hóa thoái hóa. Vì cơ thể của dạng trưởng thành thiếu nhiều đặc điểm của động vật có dây sống điển hình: không có dây sống, không có ống thần kinh lưng, chúng chỉ còn giữ lại hai trong năm đặc điểm chung tiến bộ của ngành có dây sống là hầu thủng nhiều khe mang và có đuôi. Phân ngành Có bao (Sống đuôi) hiện còn khoảng 1500 loài phân bố rộng ở biển, được chia làm 3 lớp: - Lớp Có cuống (Appendiculariae) - Lớp Hải tiêu (Ascidiae) - Lớp San-pê (Salpae) 3. Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata) Phân ngành Có xương sống gồm các loài động vật có dây sống bậc cao. Phân ngành Có xương sống có số loài đông nhất trong Ngành Dây sống, gần 5 vạn loài phân làm 8 lớp, được chia làm hai nhóm theo hai hướng tiến hoá khác nhau: Động vật không hàm và Động vật có hàm. 3.1. Nhóm Động vật không hàm (Agnatha) Có 5 đặc điểm cơ bản để phân biệt với Nhóm Có hàm: - Không có hàm . - Ống hô hấp thông với túi mang. - Tai trong chỉ có một hay hai ống bán khuyên. - Không có vây chẵn, chỉ có vây lẻ. - Chưa có bắt chéo thần kinh thị giác ở mặt dưới của não trung gian. 3.2. Nhóm Động vật có hàm (Gnathostomata) Trang 13
  4. Bằng Pro Động vật có hàm (Gnathostomata) gồm các loài có tổ chức cơ thể hoàn chỉnh và mức độ tiến hóa cao. Chúng được phân biệt với nhóm không hàm bởi các đặc điểm sau: -Có bộ hàm phát triển. - Cơ quan hô hấp là mang có nguồn gốc từ ngoại bì, có dạng lá gọi là lá mang. Đối với các động vật có xương sống ở cạn, lá mang chỉ tồn tại ở thời kỳ phôi thai, thoái hóa khi con vật còn non và trưởng thành. Cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi. -Cơ quan vận động rất phát triển, ngoài vây lẻ còn hình thành vây chẵn. Đối với các động vật có xương sống bậc cao ở cạn, vây chẵn tiến hóa thành chi 5 ngón. -Tai trong có ba ống bán khuyên. -Đã có bắt chéo thần kinh thị giác ở đáy não trung gian. Nhóm Động vật có hàm hiện nay được chia làm 6 lớp nằm trong 2 trên lớp sau: * Trên lớp Cá (Pisces) Đây là phân ngành lớn nhất và đa dạng nhất trong Phân ngành Có xương sống (khoảng 23.000 loài). Chúng phân bố ở mọi loại hình thuỷ vực trên mặt đất, từ xích đạo đến các cực. Trên lớp Cá được chia làm hai lớp là Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) và Lớp Cá xương (Osteichthyes) * Trên lớp Bốn chân (Tetrapoda): Trên lớp Bốn chân bao gồm những loài động vật có xương sống bậc cao sống ở cạn, nếu ở nước chỉ là thứ sinh. Trên lớp Bốn chân được chia làm 4 lớp, phân bố khá rộng trong môi trường sống: Lớp Lưỡng cư (Amphibia), Lớp Bò sát (Reptilia), Lớp Chim (Aves) và Lớp Thú (Mammalia). Trên lớp Cá và Lớp Lưỡng cư được xếp vào Nhóm Động vật không có màng ối (Annamnia), từ Lớp Bò sát trở lên xếp vào Nhóm Động vật có màng ối (Amniota). III. Nguồn gốc và hướng tiến hoá của Ngành Dây sống Theo học thuyết về nguồn gốc các loài của Darwin thì toàn bộ Giới Động vật có cùng chung nguồn gốc. Từ gốc này chúng phát triển phân chia thành nhiều ngành riêng biệt. Khởi thuỷ là Động vật đơn bào (Protozoa), sau đến Động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) và Động vật đa bào hoàn thiện (Metazoa). Động vật đa bào tiến hoá theo hai hướng: hướng thứ nhất bao gồm những động vật có cơ thể đối xứng phóng xạ (Hải miên- Spongia và Ruột khoang- Coelenterata) và hướng thứ hai là những động vật có sơ đồ cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên (các ngành còn lại). Trung gian của hai hướng trên là các loài động vật thuộc Ngành Sứa lược (Ctenophora) có cấu tạo cơ thể thể hiện cả hai kiểu đối xứng trên. Động vật đối xứng hai bên lại chia thành Nhóm Có miệng nguyên sinh gồm các Ngành Giun tròn,Giun giẹp, Thân mềm và Chân khớp. Một hướng thành Nhóm Có miệng thứ sinh gồm các Ngành Trang 14
  5. Bằng Pro Da gai, Nửa dây sống và Dây sống. Trung gian giữa hai hướng trên có các Ngành Tay cuộn (Brachiopoda), Hình rêu (Bryozoa), Mang râu (Pogonophora) và Hàm tơ (Chaetognatha). Các ngành này rất gần với Nhóm Có miệng thứ sinh, nhưng lại rất xa các Ngành Da gai và Dây sống. Về nguồn gốc riêng của Ngành Dây sống, từ thế kỷ thứ XIX đã có nhiều giả thuyết cho rằng bắt nguồn từ các nhóm không xương sống khác (như Giun đốt, Giun vòi, Chân khớp). Hiện nay, các giả thuyết trên chỉ mang tính lịch sử. Gần đây sau khi phát hiện ra nhóm Mang râu giống với nhóm Mang ruột (Enteropneusta) và nhóm Mang lông (Graptolithoidea), người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng của nhóm Dây sống với nhóm Mang ruột và từ đó với nhóm Da gai và các ngành Động vật có miệng thứ sinh khác. Tổ tiên của Ngành Dây sống là động vật hình giun có miệng thứ sinh, ít phân đốt, có đối xứng hai bên và có xoang cơ thể thứ sinh. Chúng có dây sống và 14-17 khe mang thông ở phần hầu. Về hình dạng, bọn này giống với cá lưỡng tiêm hiện nay. Tổ tiên giả thuyết này có tên là Không sọ nguyên thủy - Acrania primitiva (theo Seversov). Nhóm này có thể hình thành từ kỷ Cambi. Đây là những động vật rất ít cử động, sống ở đáy, bắt mồi và hô hấp một cách thụ động. Nhóm Không sọ nguyên thủy lại phát sinh Nhóm Có sọ nguyên thủy (Protocraniata) tiến bộ hơn, có đầu phát triển với não bộ và giác quan đặc trưng của nhóm có xương sống. Mặt khác, chúng đã phát sinh hai nhóm chuyên hoá và tồn tại tới bây giờ: nhóm Có bao đi tới chỗ thoái hoá, vì thích nghi với đời sống bán cố định, nhưng tồn tại được do sự chuyên hóa với điều kiện sống ở đáy. Và nhóm Không sọ (Acrania) phát triển theo hướng thích nghi với đời sống bò ở đáy, có khoang bao mang, có khe mang ngoài và nhiều lỗ mang. Dần dần nhóm này hình thành nhánh không sọ, bao gồm Lớp Sống đầu (Cephalochordata) hiện giờ. Nhóm Có sọ nguyên thủy phát triển xa hơn theo hai hướng: một hướng là Nhóm Mang nội bì (Entobranchiata) phát sinh tất cả các động vật thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) có đại diện duy nhất tồn tại đến ngày nay là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata). Nhóm này có đặc điểm cơ bản là: hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì, tai trong hai ống bán khuyên; miệng hút thiếu hàm, chỉ có vây lẻ, chưa có vây chẳn; không bắt chéo thần kinh thị giác. Hướng thứ hai là Nhóm Mang ngoại bì (Ectobranchiata) là gốc của tất cả các lớp có xương sống còn lại với đặc điểm có cung mang phân đốt , gắn các lá mang nguồn gốc ngoại bì; có hàm bắt mồi linh động, vây chẵn phát triển và có khả năng biến đổi thành chi năm ngón; tai trong ba ống bán khuyên; có bắt chéo thần kinh thị giác. Từ kỷ Silua dưới, đã có di tích xương bì của Nhóm Không hàm, tới kỷ Silua trên, xuất hiện nhiều dạng động vật không hàm có giáp xương bì bọc ngoài (Ostracodermi). Nhóm Giáp bì là động vật ở đáy có nhiều túi mang, miệng hút như ấu trùng cá bám và đa số có lỗ mũi lẻ, giống cá miệng tròn bây giờ. Nhóm Giáp bì chia 4 phân lớp: Giáp xương (Osteostraci), Khuyết giáp (Anaspida), Vẩy rổng (Coelolepida) và Giáp khác (Heterostraci). Về cuối kỷ Đề vôn tất cả các loài không hàm tuyệt chủng, được thay thế bởi nhóm có sụn hoàn chỉnh hơn. Chỉ có một nhánh tồn tại, nhờ sự thích nghi với đời sống ký sinh hoặc bán ký sinh bằng cách hút máu và dịch cơ thể vật chủ. Đó là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata). Nhóm Có hàm (Gnathostomata) nhờ hoạt động bắt mồi tích cực, mức độ tiến hoá cao hơn, đã giúp chúng đấu tranh sinh tồn thắng Nhóm Không hàm (Agnatha) và đã tiến hoá thành nhiều nhóm cá khác nhau. Trang 15
  6. Bằng Pro Ở tầng Silua trên đã hình thành Cá giáp (Placodermi) có giáp xương. Đồng thời cũng hình thành nhóm cá sụn có giáp ngoài như Cá giáp (Stegoselachii), Cá giáp lớn (Macropartalichtidea) và Cá gai (Acanthodii). Các lớp trên hiện giờ nhập lại thành Lớp Cá móng treo (Aphetohyiodea). Theo dẫn liệu cổ sinh học, Nhóm Cá vây tay cổ (Phipidistii) là gốc của các lớp có xương sống ở cạn và phát sinh nhóm Động vật bốn chân nguyên thủy (Quadrupeda) ở kỷ Đề vôn. Chúng có vây thịt, bò được trên đáy và có cấu tạo rất giống với lưỡng cư cổ, tức là Nhóm Giáp đầu (Stegocephalia). Lưỡng cư xuất hiện đầu ở kỷ Đề vôn, sống ở ven bờ nước ngọt. Nhóm này có giáp xương ở đầu nên gọi là Nhóm Giáp đầu và gồm nhiều bộ lưỡng cư hoá thạch. Bò sát là lớp động vật có xương sống ở cạn chính thức. Bò sát cổ nhất là Thằn lằn sọ đủ (Cotylosauria) có cấu tạo sọ giống với giáp đầu. Thằn lằn sọ đủ phát sinh từ nhóm embolome (Embolomeri) thuộc Thằn lằn than (Anthracosauria). Cuối kỷ Pecmi, Thằn lằn sọ đủ tuyệt chủng và được thay thế bằng nhiều nhóm. Ở cuối kỷ Cacbon trên, phát sinh nhóm Bò sát hình thú (Theriomorpha) được coi như tổ tiên của thú. Chim (Aves) là lớp động vật có xương sống phân bố rộng rãi trên trái đất nhờ có tổ chức cao (tuần hoàn hoàn chỉnh, thân nhiệt cao, giác quan và não bộ phát triển, ) và vận động bằng cách bay trên không. Tổ tiên chim thộc nhóm Pseudosuchia nằm trong Nhóm Răng huyệt cổ (Thecodontia) ở kỷ Pecmi. Thú (Mammalia) phát sinh từ bò sát nguyên thuỷ sớm hơn chim. Chúng có một số đặc điểm giống lưỡng cư: tuyến da, sọ có hai lồi cầu chẩm, khớp chân cổ bàn, điều này chứng tỏ tổ tiên thú phải là thằn lằn sọ đủ rất cổ còn nhiều nét chung với Lưỡng cư cổ (Stegocephalia). Tổ tiên Thú tách khỏi bò sát hình thú rất sớm, từ đầu đại Trung sinh, tiến hoá thành nhóm thú chính thức. Từ kỷ Đệ tam, nhờ có tổ chức cao, thú cạnh tranh sinh tồn thắng lợi với các loài có xương sống ở cạn khác và trở thành nhóm thống trị trên mặt đất. Kỷ Đệ tam coi như kỷ nguyên của Thú. Chương 3 Động vật dây sống thấp A. Phân ngành Không sọ (Acrania) Ngành Dây sống (Chordata) được chia ba phân ngành. Phân ngành Không sọ (Acrania) và Phân ngành Có bao (Tunicata) được xếp vào động vật có dây sống thấp. Trang 16
  7. Bằng Pro I. Đặc điểm chung Không sọ là một phân ngành gồm một số ít loài có dây sống ở biển, có cấu tạo nguyên thủy. Cơ thể mang đặc điểm điển hình của ngành và có những đặc điểm riêng liên quan đến đời sống định cư, kém hoạt động ở đáy: - Tính chất phân đốt thể hiện rõ. Đầu chưa phân hóa. Hệ sinh dục và đơn thận cũng phân đốt. - Bộ xương chưa phát triển. Cột sống là dây sống có bao bọc bởi màng liên kết kéo dài từ đầu đến đuôi con vật. Chưa có hộp sọ. - Ống thần kinh chưa phân hóa thành não bộ và tủy sống. Cơ quan cảm giác phát triển kém. - Hệ tuần hoàn kín và điển hình của ngành, nhưng cấu tạo nguyên thủy và chưa có tim chính thức. - Có xoang bao quanh các khe mang nên khe mang không thông thẳng ra ngoài mà đổ vào xoang rồi ra ngoài qua lỗ bao mang (atrioporus). Đây là bộ phận bảo vệ mang, giúp cho con vật thích nghi với đời sống vùi mình trong cát. II. Đại diện phân ngành: cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri) 1. Hình dạng ngoài Cá lưỡng tiêm là động vật cỡ nhỏ, chiều dài 3 - 7cm, màu trắng hồng. Cơ thể dẹp hai bên với đầu nhọn, gần như trong suốt. Dọc lưng con vật có một gờ thấp kéo dài là vây lưng. Vây lưng có hình mũi mác, vây đuôi ở mặt bụng kéo dài đến gần lỗ bao mang, từ lỗ bao mang có hai nếp gấp nhỏ chạy song song với nhau dọc hai bên cơ thể. Trang 17
  8. Bằng Pro Đầu mút phía trước thân có miệng rộng, nằm ở mặt bụng, xung quanh viền 10 - 20 đôi xúc tu tạo thành phễu miệng. Hậu môn ở phía cuối thân hơi lệch về bên trái. Lỗ bao mang (lỗ bụng) làm cho xoang bao mang thông với bên ngoài. (H 3.1) 2. Vỏ da Da cá lưỡng tiêm có cấu tạo điển hình giống các lớp có dây sống. Cấu tạo da gồm hai lớp cơ bản có nguồn gốc khác nhau. - Lớp ngoài là biểu bì (epidermis) có nguồn gốc từ ngoại bì - Lớp trong là bì (dermis) có nguồn gốc từ trung bì Khác với các động vật có dây sống cao, biểu bì chỉ gồm một tầng tế bào và bì chỉ là mô đàn hồi cấu tạo bởi chất keo và kém phát triển. Hình 3.1: Cá lưỡng tiêm Branchiostoma ẩn thân trong cát trừ lỗ miệng (theo Hese, Allee và Schmidt) Trang 18
  9. Bằng Pro Hình 3.2: Cá lưỡng tiêm (theo Gregory) 1. lỗ trước miệng có viền xúc tu; 2. vây đuôi; 3. vây lưng; 4. vây dưới đuôi; 5. nếp da bên; 6. lỗ bao mang; 7. dây sống; 8. khúc cơ; 9. vách cơ; 10. ống thần kinh; 11. rèm; 12. khe mang; 13. ruột; 14. gan; 15. xoang bao mang; 16. endostyle; 17. tuyến sinh dục; 18. hậu môn. 3. Bộ xương và hệ cơ (H 3.2) Bộ xương cá lưỡng tiêm chủ yếu là dây sống chạy dọc thân ở phía lưng từ đầu đến đuôi con vật. Dây sống có một bao mô nâng đỡ, phát lên phía trên làm thành ống chứa thần kinh. Bao này còn nối với các vách ngăn cơ và vách lót thể xoang. Bộ xương ở mang gồm những que bằng chất sợi kết thành mạng lưới nâng đỡ khe mang. Các vây và xúc tu cũng được các que liên kết tương tự nâng đỡ. Hệ cơ ít phân hóa và mang rõ tính chất phân đốt. Cơ thân phân ra nhiều đốt cơ (myomera), giữa chúng đều có vách ngăn với nhau gọi là vách cơ (myosepta). Đốt cơ thân bên phải sắp xếp xen kẽ cài răng lược với đốt cơ thân bên trái. Nhờ đó khi bơi con vật có thể uốn mình rất cong theo mặt phẳng ngang - là kiểu cử động duy nhất của cá lưỡng tiêm. 4. Cơ quan tiêu hóa và hô hấp Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (lỗ trước miệng) đến lỗ hậu môn nằm lệch bên trái của phần đuôi. Phễu miệng hình tròn có nhiều xúc tu, đáy là lỗ hình tròn, nhỏ thông với hầu. Đáy xoang miệng Trang 19
  10. Bằng Pro có một riềm mỏng (velum) bao bọc, xem như một loại cơ vòng. Tiếp đến là hầu phình rộng, có thủng rất nhiều khe mang (trên 100) xếp chéo ở hai bên. Trung gian giữa khe mang là vách mang có chứa nhiều mạch máu nhỏ. Sự trao đổi khí được thực hiện nhờ hệ mạch này tiếp xúc với nước chứa ôxy hòa tan. Các khe mang không thông trực tiếp ra ngoài mà thông chung ra một xoang - xoang bao mang, và đổ ra ngoài qua lỗ bao mang ở phần sau con vật. Mặt trong của thành hầu chứa đầy tiêm mao. Các tiêm mao rung động theo một chiều đã đưa nước từ phễu miệng ra hầu. Chạy dọc theo mặt bụng (mặt dưới) của hầu có rãnh nội tiêm (endostyle) có nhiều tiêm mao dài tiết ra chất nhầy để dính các phần tử thức ăn. Mặt lưng của thành hầu cũng có rãnh nội tiêm lưng. Phần hầu gần miệng có nhiều rãnh trên mang nhập lại thành rãnh lưng để dẫn thức ăn trực tiếp vào ruột (tương tự với hải tiêu). Ruột thẳng đi tới hậu môn ở gốc đuôi con vật. Mặt bụng phân trước ruột có một túi lồi (mấu lồi gan), được coi là tuyến tiêu hóa nguyên thủy. 5. Hệ tuần hoàn (H 3.3) Hệ tuần hoàn điển hình của ngành nhưng mang nhiều nét nguyên thủy. Tuần hoàn kín, chưa có tim, máu không màu chứa ít hồng cầu. Máu lưu thông được là nhờ sự co bóp nhịp nhàng của gốc động mạch bụng và sự co bóp độc lập của gốc các động mạch tới mang. Hệ động mạch bụng đưa máu tĩnh mạch về phía trước phát hàng trăm đôi động mạch tới mang, phân nhánh ở các vách mang. Động mạch tới mang không phân thành mao mạch, nhưng vẫn nằm nổi ở vách khe mang nên sự tiếp xúc giữa máu và nước dễ dàng và nhờ đó thực hiện được quá trình trao đổi khí. Sau khi trao đổi khí máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch, theo các đôi động mạch rời mang tập trung vào hai rễ động mạch chủ lưng ở hai bên phần trước thân. Từ đó một phần máu theo hai động Trang 20