Giáo trình Di truyền học (Phần 2) - Trần Trung

Nội dung text: Giáo trình Di truyền học (Phần 2) - Trần Trung

1. 3. Phân bi t các dng t i n p - Ti np chung (general transduction): phage mang bt kỳ gen nào ca vi khu n A sang vi khu n B. T i n p chung có ñ c ñim: + Bt kỳ gen nào ca vi khu n c ũng ñ u ñưc t i n p + Ti n p do gói nh m DNA c a t bào ch khi phage tr ưng thành + Các th tái h p ñơ n b i ñưc t o ra - Ti np chuyên bi t (Special transduction) hay ti np hn ch : là quá trình t i n p ch chuy n mt vài gen nh t ñnh, nó có 4 ñc ñim: + Nh ng gen ñưc chuyn nm sát ch phage g n vào + Ch prophage ki u λ th c hi n + Do kt qu s ct sai ca prophage khi tách kh i NST ca t bào ch Ví d: phage λ (kí sinh trên E.coli) ch chuyn gen gal (ñng hóa ñưng galactose) t vi khu n này sang vi khu n khác. ðim gn ca phage λ vào b gen ca vi khu n nm gi a 2 gen gal (galactose) và bio (t ng hp biotin). ðu ca phage ch có th ch a mt lưng DNA gi i hn, nên khi prophage tách ra t DNA ca vi khu n nó ch ti np ñưc gen gal ho c bio. S ct sai ca phage λ rt hi m nên ti np hn ch có t n s th p. 133 133
2. Hình 7.8 T i n p chuyên bi t VI. Giao n p (Conjugation) - ðnh ngh ĩa: giao np là hi n tưng truyn vt ch t di truyn t t bào t h cho sang th nh n qua c u t bào ch t 134 134
3. Hình 7.9 S ơ ñô lai vi khuân 1. Ch ng minh có lai vi khu n Vào năm 1946, J. Lederberg và E. Tatum s dng các dòng ñt bi n khuyt dưng khác nhau: -Dòng A: có ki u gen met -bio-thr+leu+thi+ (có kh năng tng hp threonin, leucine, thiamin không có kh n ăng t ng h p methionin và biotin) - Dòng B: có ki u gen met+bio+thr-leu-thi- (có kh năng tng hp methionin, biotion nh ưng không có kh năng tng hp threonin, leucine, thiamin) Tng dòng riêng r khi cy lên môi tr ưng t i thi u thì không có kh năng mc lên khu n lc. Tr n chung hai dòng này trong ng nghi m, cy lên môi tr ưng ti thi u. Các khu n lc mc trên môi tr ưng ti thi u, ch ng t có các dng lai, chúng mc ñưc nh s bù ñp cho nhau nhu cu dinh d ưng. Các d ng lai có ki u gen met+bio+thr+leu+thi+. 2. S phân hóa gi i tính vi khu n 1953, Hayes ñã phát hi n ra vi khu n có các d ng khác nhau tươ ng + t gi ng ñ c và cái sinh v t b c cao. Các d ng ñó ñưc kí hi u là t bào F 135 135
4. và t bào F- . F+ tươ ng t gi ng ñc sinh vt bc cao, nó truyn sng F-. Tn s lai F+ vi F- kho ng 10 -6. Khi F+ ti p xúc vi F- mt th i gian, F- bi n thành F+ do nó nh n ñưc mt ph n t di truyn là episome. Episome F+ là ph n t di truyn ngoài NST, có th tn ti ho c dng DNA vòng tròn t sao chép ho c gn vào phân t DNA ca t bào ch . Episome F+ ñưc gi là nhân t gi i tính. V sau dng Hfr (high frequency ò recombination) ñưc phát hi n, dng này có t n s lai v i F- cao h ơn F+ có th ñ n 104 ln. Hình 7.10 Sơ ñô câu tao cua plasmid Pla smid ñưc ñnh ngh ĩa là phân t DNA vòng tròn nh c ó kh năng sao chép ñl p vi t bào ch và không có kh năng gn vào NST t bào ch . Plas mid có th mang mt s gen khác nhau. Hi n nay plasmid ñưc dùng cho c 2 ngh ĩa là episome và plasmid. Plasmid có th tn ti ñc lp ho c gn v ào b gen vi khu n. Bn ch t di truyn ca các dòng F - , F+ và Hfr ñưc xác ñ nh do các plasmid nh ư sau: F- không ch a plasmid F+ ch a plasmid d ng ñ c l p Hfr có plasmid g n vào b gen 136 136
5. Hinh 7.11. S ư găn cua plasmid vao nhiêm săc thê vi khuân tao vi khuân Hfr - Tai tô hơp giưa môt trinh tư IS trên plasmid va trinh tư IS cung loai trên nhiêm s ăc thê cua vi khun tao ra nhiêm săc thê Hfr - Tai tô hơp xay ra giưa IS bât ky trên plasmid vi IS bât ky tươ ng ưng trên nhiêm s ăc thê cua vi khun tao ra nhiu chung Hfr khac nhau 3. Các nhân t F ' và tính n p (Sexduction) 137
6. S ct ri nhân t F t NST ca dòng Hfr nhi u khi không chính xác và lúc này mt ñon b gen ca vi khu n thay th cho mt ph n ca F. Trong tr ưng hp này nhân t F' ñưc hình thành và nó có th chuyn gen ca vi khu n mt cách ñc lp vi các tính tr ng ca t bào th cho. Hi n tưng này còn gi là tính np, ngh ĩa là s chuyn gen kèm theo nhân t gi i tính. Nh tính np mà có th nh n ñưc nh ng th lưng bi tng ph n (merodiploid) theo các gen ñưc g n vào F+. 4. C ơ ch tái t h p Khi có s ti p xúc gi a hai lo i t bào khác du nh ư Hrf và F- ho c F+ và F-. Dòng t bào mang nhân t F+ ñưc coi là t bào ñc có kh năng to protein pilin, t protein này to ng giao np gi là pilus. S co li ca pilus ni 2 t bào làm chúng gn nhau. T bào F- ñưc coi là t bào cái, sau khi giao n p t bào F - tr thành t bào F +. Vi c chuyn gen ch th c hi n khi plasmid gn vào b gen ca vi khu n. Trong quá trình chuyn vt ch t di truyn sang F- thì DNA ca t bào ch sao chép và mch mi có Ori ñi ñu và F ñi cu i. Quá trình chuyn DNA t F+ sang F- có th b ng t quãng. Các gen a, b, c ñư c chu yn mt chi u t Hfr s ang F-. Dòng Hfr có tn s lai cao hơn nhi u vì plasmid ñã nm sn trong b gen. Còn F + ph i qua giai ñon plasmid g n vào b gen r i m i chuyn gen. 138 138
7. Hinh 7.12 Thi nghiêm giao nap ñê lâp ban ñô do ng ăt quang ơ cac khoang thơi gian khac nhau. S truyn DNA t t bào th cho sang t bào th nhân Trong ñiu ki n thí nghi m 370C, nguyên b gen ca t bào E.coli ñưc chuyn sang t bào nh n trong vòng 90 phút. Th ưng s giao np b ng t quãng gi a ch ng do cu pilus b gãy, lúc ñó t bào F- vn là t bào F-. Bng cách ng t quãng quá trình giao np mà bn ñ di truyn ca E.coli ñưc xây d ng nên có d ng vòng tròn. VII. Cơ s di truyn tính kháng thu c ca các vi khu n gây bnh ng ưi. Ý ngh ĩa c a các transposon vi khu n 139 139
8. Các transposon vi khu n là nh ng yu t làm thay ñi v trí gen, ki m soát tính kháng thu c ñi vi thu c kháng sinh và các thu c ch ng vi khu n khác. Chúng có th d dàng truyn t t bào này sang t bào khác. Ngay sau ñó, ng ưi ta ñã xác ñnh là các gen kháng thu c th ưng có trong plasmid. Các plasmid có th ñưc truyn t t bào m sang t bào con khi t bào va phân chia. Trong ñiu ki n th c nghi m cho th y 100% qu n th t bào nh y cm thu c ñu có th tr thành kháng thu c sau th i gian 1 gi ñưc tr n v i vi khu n kháng thu c. Các gen kháng thu c có th ñưc truyn t plasmid cho NST vi khu n, cho virus và c cho vi khu n các loài khác. Mi plasmid R ñu có t i thi u 2 thành ph n: - Mt ñon mang gen v truyn AD ti p hp (t ươ ng t nh ư transposon c a plasmid F) - Mt ñon mang gen kháng thu c ðon th nh t gi là yu t làm vt truyn tính kháng (RTF - Resistance transfer vector). ðon th hai mang gen kháng ñưc gi là yu t kháng R (R - determinant). mt s plasmid R, yu t kháng R ñưc cài gi a các ñon xen IS. Trong nhi u tr ưng hp chúng làm cho yu t kháng vn ñng t plasmid R này sang plasmid R khác. Các ñon IS thúc ñy s ti n hóa nhanh ca các plasmid vi khu n ngày càng mang nhi u yu t kháng thu c. Không ph i nh ng plasmid này ch ñưc truyn ñi trong ph m vi mt loài vi khu n. Mà chúng còn ñưc truyn qua các loài và c các dòng di truyn khác nhau ca vi khu n. Ví d: plasmid R ca E.coli ñã ñưc phát hi n mt s gi ng nh ư proteus, Samonella, Haemophilus, Pastugella Tt c các loài này ñu là loài gây b nh. Ngày nay ng ưi ta th y tn s tăng lên rõ rt ca các vi khu n mang plasmid R vi yu t kháng R có sc kháng ghê gm vi các thu c kháng sinh: penicylin, tetracylin, streptomycin và kanamycin. Các nghiên cu Nht Bn cho bi t trong vòng 10 năm tr li ñây, qu n th vi khu n t nhiên (trong cng, rãnh, h, ao b ô nhi m) tăng hn lên, t tn s th p là dưi 1% plasmid R có s kháng thu c lên ñn tn s cao là 50-80%. 140 140
9. Các kt qu nêu trên cho th y, cn hn ch và lưu ý ch s dng kháng sinh khi có nhi m trùng và không nên lm dng ñi vi các tr ưng hp nh . Nu không hn ch thì trong tươ png lai thu c s gi m hi u qu ho c không còn hi u qu . Tính kháng thu c ngày nay ñã ñưc phát hi n trong nhi u lo i gen gây bnh nh ư gen th ươ ng hàn, viêm d dày, ru t, dch hch, s t cao, viêm màng não, lu Câu hi ôn t p 1. Phân bi t các nòi vi khu n F+, F- và Hfr E. coli 2. Trình bày c ơ ch bi n n p 3. Phân bi t t i n p chung và t i np ñc hi u. 4. So sánh bi n n p và ti n p. 5. Th tái t hp các gen khác nhau theo th i gian xy ra trong giao np nh ư th nào? 6. ðc ñim c a tái t hp vi khu n. 7. T bào F- hình thành t bào F+ và t bào Hfr nh ư th nào? 141
10. 142 142
11. Ch ươ ng 8 Di truyn hc Virus Mc tiêu c a ch ươ ng Gi i thi u s di truyn ca th c khu n th , nghiên cu s sp xp các gen, các ñc tính ca virus và, trên cơ s bn ch t ca genome ca virus ñã xác ñnh ki u sao chép. Ni dung I. Di truyn h c th th c khu n (Bacteriophage hay phage) 1. S hình thành v t tan và các th ñ t bi n phage Phage ñưc phát hi n d dàng vì trong chu trình tan, mt t bào b nhi m phage v ra và gi i phóng các h t phage vào môi tr ưng (Hình 8.1) . S t o thành các ñm ñã ñưc quan sát. Mt s ln t bào vi khu n (kho ng 108 t bào) ñưc trãi lên trên môi trưng ñc. Sau mt th i gian sinh tr ưng, to mt lp t bào vi khu n màu tr ng ñc. Nu phage có mt th i ñim vi khu n ñưc trãi lên môi tr ưng, nó s nhi m vào t bào vi khu n. Sau ñó t bào nhi m phage b làm tan và gi i phóng nhi u phage mi. Th h sau này ca phage li nhi m vào vi khu n gn ñó, và tham gia vào chu trình tan khác, các vi khu n này b v gi i phóng ra nhi u phage, chúng có th nhi m vào các vi khu n khác vùng lân cn. Chu trình xâm nhi m ca phage ñưc ti p tc và sau nhi u gi , phage phá hu t t c các t bào vi khu n ca mt vùng, to ñm (plage) trong su t khác v i l p t bào vi khu n màu tr ng ñc. 143
12. T bào không b xâm nhi m Phân hy t Phage hp ph bào ch lên t bào ch Phage t do Phage lp Chu trình ghép bên sinh tan trong t bào ch Nucleic acid ca phage Phage Vt ch t di protein Nucleic acid tru n t ca phage bào ch b xâm nhp phá h y vào t bào Protein ca phage ñưc t ng h p, acid nucleic ñưc nhân lên, v t ch t di truy n t bào ch b phá hy Hình 8.1. Chu trình sinh tan c a bacteriophage Hình 8.2. S xâm nh p c a phage vào t bào v t ch theo c 2 d ng b m ñng th i. r+: ñm nh , r-: ñm l n, h+: ñm m , h-: ñm trong 144
13. Phage ch có th ñưc nhân lên ch khi sinh tr ưng trong t bào vi khu n, vì vy làm cn ngu n dinh dưng trong môi tr ưng sinh tr ưng, làm hn ch s nhân lên ca phage và kích th ưc ca ñm. Vì mi ñm là kt qu ca s nhi m mt ht phage ban ñu, có th ñm ñưc s lưng các ñm riêng bi t có trên môi tr ưng (Hình 8.2). Ki u gene ca các th ñt bi n phage có th ñưc xác ñnh nh nghiên cu các ñm. Trong mt s tr ưng hp, s xu t hi n ca các ñm là ñy ñ. Ch ng hn, ñt bi n phage làm gi m s lưng phage th h sau t nh ng t bào b nhi m th ưng to ñm nh hơn. Các ñm ln có th ñưc to ra bi các ñt bi n gây ra s tan sm các t bào b nhi m, nên mi ñm ñó ti p tc nhi m nhanh hơn. Ki u ñt bi n khác ca phage có th ñưc xác ñnh bi phage có kh năng ho c không có kh năng to ñm trên nh ng ch ng vi khu n ñ c bi t. 2. Tái t h p di truy n trong m t chu k ỳ sinh tan (Lytic cycle) 2.1. Chu trình tan (Lytic cycle) Hinh 8.3 S ư kêt hơp ñâu va ñuôi ñê tao phage hoan chinh 145
14. Các bacteriophage làm cht t bào ch gi là ñc, chúng sinh sn theo chu trình tan. Chu trình bt ñu khi si ñuôi ca phage gn vào ñim nh n b b ngoài ca E.coli. ng ñuôi co li to l th ng xuyên vách t bào và b ơm DNA c a nó vào. Capside ca phage còn li bên ngoài t bào. Sau khi b nhi m các t bào E.coli có quá trình phiên mã và dch mã các gen ca virus. Phage T4 có kho ng 100 gen và ph n ln ñã ñưc bi t rõ. Mt trong nh ng enzyme ñưc to ra ñu tiên ct DNA ca t bào ch . DNA ca phage ñưc phiên mã ñu tiên nh DNA polymerase ca t bào ch to ra mARN sm. Các mARN mu n hơn có th ñưc tng hp bi ARN polymerase ca phage ho c ARN polymerase ca vi khu n b bi n ñi ñ phiên mã các gen ca phage. Các mARN mu n ñưc dch mã to các lo i protein enzyme ñiu hòa và cu trúc. Các protein ñiu hòa ca phage ki m soát s phiên mã ni ti p c a các gen. Khi DNA ca t bào ch b phân hy, b gen ca phage ki m soát toàn b ho t ñng ca t bào ñ to ra các cu ph n ca nó. DNA ca phage ñưc sao chép ra hàng tr ăm bn sao. Các protein ca capsid ñưc tng hp thành 3 ph n riêng: ñu, ng ñuôi và các si ñuôi. Chúng t ráp vi nhau thành các virion con. Phage hoàn tt chu trình khi enzyme lysozyme ñưc to ra ñ tiêu hóa vách t bào vi khu n. T bào vi khu n b v, 100-200 virion thoát ra và chúng có th lp li chu trình mi. Toàn b chu trình t lúc phage ti p xúc ñn tan di n ra trong kho ng 0 20-30 phút 37 C. Trong th i gian ñó s lưng phage T4 tăng hơn c 100 ln, trong khi ñó s lưng t bào E.coli mc nhanh nh t cũng ch tăng gp ñôi. Ph n ln các phage ñc theo chu trình va nêu trên. Tuy nhiên có mt s ngo i l nh ư phage si M13 ca E.coli hu nh ư không bao gi làm ch t ho c làm tan t bào. Các t bào vi khu n và các phage kí sinh có s ñng ti n hóa. Các t bào vi khu n có các cơ ch bo v nh ư bi n ñi màng t bào ñ phage không bám vào ñưc ho c các enzyme ct hn ch ct DNA ca phage. Phage c ũng bi n ñ i ñ xâm nh p ñưc vào t bào vi khu n. Các phage tuy có kích th ưc nh bé ph i nhìn dưi kính hi n vi ñin t mi th y ñưc. Nh ưng các tính tr ng ca phage ñưc quan sát da theo các v t tan ho c biên ñ ch . Cho hai dòng phage T4 có ki u gene khác nhau nhi m vào mt t bào vi khu n E.coli, mt vài phage th h sau s th c hi n 146
15. - - tái t hp di truyn. Allele r tan nhanh, kt qu to ra ñm ln, allele h nhi m vào các t bào ch , k t qu t o ñ m trong. Phép lai nh ư sau: - + + - r h × r h Kt qu thu ñưc bn ki u ñm. Hai ki u ñm ñc, ln và ñm trong, nh tươ ng ng vi ki u hình ca phage b m. Hai ki u hình khác, ñm trong ln, ñm m nh là dng tái t hp tươ ng ng ki u gene r-h- và r+h+. Khi nhi u vi khu n b nhi m s dng tái t hp thu n ngh ch th ưng ñưc tìm th y trong s các phage th h sau. Trong thí nghi m, mi ki u gene trong s bn ki u gene trên sinh ra ki u hình khác nhau v dng ñm (Hình 8.2) . S lưng ki u gene có th xác ñnh ñưc bng ki m tra các ñm to thành. T n s tái t h p, ñưc bi u di n d ưi dng ph n tr ăm, ñưc xác ñ nh nh ư sau: S äúphagetaïitäø h åüp Tn s tái t h p = × 100 Täø nsgäúphage 3. S s p x p c a các gene trong nhi m s c th phage Tn s tái t hp có th ñưc s dng ñ xác ñnh kho ng cách ca bn ñ Eukaryote. Các thí nghim lp bn ñ cho th y ñt bi n T4 ñưc lp bn ñ thành 3 cm riêng bi t. C ba cm này có liên kt vi mt cm khác. George Streisinger và cng s (1964) ñã ch ng minh bn ñ di truyn ca phage T4 có d ng vòng tròn. Trong mi phép lai, lp ba ñn bn marker di truyn ln lưt vi mi nhóm và ti n hành qua toàn b genome ca T4. Nhi u gene khác ñã ñưc xác ñnh và lp bn ñ ñy ñ trên phân t vòng tròn (Hình 8.3) . Nh ng vùng vòng tròn bên trong là 3 cm ca marker T4 ñã ñưc xác ñnh và lp bn ñ di truyn. Vòng ngoài có mt ca nhi u b marker ln to thành toàn b vòng tròn ca bn ñ di truyn. Bn ñ di truyn phage T4 cho th y gene ca phage T4 to cm m rng theo ch c năng ca chúng. Ch ng hn có cm ln các gene dùng cho sao chép DNA v trí ph n tư bên trên phía ph i và có cm gene tng hp các cu ph n to nên ñu ca phage phía dưi c a vòng tròn. Phân t DNA ca phage T4 là phân t si ñơ n dng th ng, mi ñu tn cùng ca DNA phage T4 ñưc nhân lên ho c lp ñon ñu cu i (terminal redundant). Do vy, mi phân t DNA có kích th ưc tăng thêm 2%. Khi DNA ñưc sao chép trong t bào, s tái t hp gi a các ph n ñu 147
16. tn cùng ca b gen T4 vi nh ng trình t tươ ng ñng ca b gen T4 khác, kt qu to ra sn ph m DNA có kích th ưc ln hơn kh năng ch a ca ph n ñu. Nh ng phân t ch a lp ñon ñưc to thành vì s tái t hp trong b gen ca phage T4 xy ra th ưng xuyên, trung bình có kho ng 20% s ki n tái t hp xy ra trên mt nhi m sc th . Khi phân t DNA ñưc gói vào ph n ñu, nó ñưc ct bng enzyme ch còn ch a kho ng 102% ca chi u dài b gen phage T4, vì có ch a ñon l p l i ca ph n ñ u. Màng Si ñuôi Trao ñi Tng hp nucleotide DNA, tái bn và thay ñi Nhóm gen liên kt xác ñnh ngun g c ðĩa g c c a ñuôi ðu, c , np gp c ðĩa g c c a ñuôi ðu Hình 8.4. B n ñ di truy n c a T4 v i các marker 4. L p b n ñ c u trúc tinh vi vùng rII c a phage T4 Các nghiên cu chi ti t v các ñt bi n rII ca phage T4 làm sáng t hơn v c u trúc gene. Phage T4 dng hoang di r+ có kh n ăng nhi m ñ ng th i hai nòi E.coli B và K. Các ñt bi n rII ch nhi m nòi B nh ưng không nhi m nòi K. Seymour Benzer (1955) ñã nh n ñưc 2400 ñt bi n rII có ngu n gc ñc lp vi nhau. Ông ñã cho lai các ñt bi n vi nhau và căn c vào s xu t hi n các d ng tái t hp hoang di r+ mà lp bn ñ các ñim ñ t bi n. Mi ñt bi n có th tái t hp vi các ñt bi n khác. ðt bi n mt ñon ng ăn cn s tái t hp vi hai ho c nhi u ñt bi n ñim các v trí khác nhau ca gene. Mi mt ñon làm mt mt ph n b gene ca phage 148
17. bao gm c vùng rII. S dng ñt bi n mt ñon là ph ươ ng pháp ñơ n gi n ñ lp bn ñ ca hàng ngàn ñt bi n. Bn ñ mt ñon (Deletion mapping) da trên s có ho c không có dng tái t hp. Trong bt kỳ phép lai nào gi a m t ñt bi n ñim ch ưa bi t và mt ñt bi n m t ñon, s xu t hi n c a dng hoang di cho th y ñt bi n ñim nm ngoài vùng mt ñon. Ng ưc li, nu ñt bi n ñim xu t hi n trong vùng mt ñon, không xu t hi n dng tái t h p ki u hoang d i th h sau. rII A cistron rII B cistron Kho ng cách t A1 ñ n B ñưc xác ñ nh bng mt ñon các kho ng 1272 qua 638 Kho ng cách t 1 ñ n 47 ñưc xác ñnh bng mt ñon khong 1364 qua 1519 Hình 8.5 ðt bin mt ñon ñưc s d ng ñ chia locus rII c a bacteriophage T4 thành 7 vùng và 47 ti u vùng nh Nhi u phép lai ñã ñưc th c hi n ñ lp bn ñ ñt bi n chi ti t gene rII. Kho ng cách t A1 ñn A6 và B ñưc trình bày hình 8.4 . Mt ñt bi n ñc bi t ñã ñưc ki m tra ñnh v vùng A4. ðt bi n này không tái t hp to dng ki u di trong phép lai vi các ñt bi n mt ñon ln nh ư r1272, r1241, rJ3 và rPT1 nh ưng nó có th tái t hp to dng ki u di trong phép lai vi rPB242, rA105 và r638. Các ñt bi n ñưc to ra bi cùng mt khuôn, kt qu lai vi các ñt bi n mt ñon ln s ñưc xp vào vùng A4. Bn ñ di truyn trong vùng A4 có th ñưc to ra bi mt b các ñt bi n 149
18. mt ñon ñưc trình bày ph n dưi ca hình 8.5 . Xác ñnh 7 ti u vùng trong A4 (t a qua g). rII A cistron rII B cistron Vùng xác ñnh ñt bin mt ñon t A1 ñn A6 và B trong gen rII ðt bin trong vùng b s to ra dng tái t Mt ñon vùng xác hp hoang di vi tt c các mt ñon mà ñnh a ñn g c a trong ñó vùng b c a d ng hoang d i có mt vùng A4 Hình 8.6 Xác ñnh vùng rII liên quan vi các marker di truyn dng th ng ca bn ñ di truyn phage T4 Ví d, mt ñt bi n trong vùng A4 kt qu tái t hp to dng ki u di vi ñt bi n mt ñon r1368, nh ưng li không th th c hi n ñưc vi ñt bi n r221 s ñưc sp vào ti u vùng c. mc ñ chi ti t hơn, các ñt bi n trong mt ti u vùng ñưc sp xp nh lai gi a chúng vi nhau. phage T4, các ñim ñt bi n rt gn nhau, ñưc tách nhau nh tái t hp. 1% tái t hp tươ ng ng vi kho ng cách kho ng 100 bp. Vì vy, bt kỳ hai ñt bi n không th tái t hp ñưc vi nhau có th ñưc xp vào cùng v trí trong gene. Bn ñ di truyn cho s ln các ñt bi n rII có ngu n gc ñc lp ñưc mô t hình 8.6. Nghiên cu ñt bi n vùng rII và lp bn ñ di truyn có vai trò quan tr ng, qua ñó có th rút ra các k t lu n sau: + S trao ñi di truyn có th xy ra trong gene và có th gi a các nucleotide g n nhau. 150