Giáo trình Di truyền học (Phần 1) - Trần Trung

Nội dung text: Giáo trình Di truyền học (Phần 1) - Trần Trung

1. 1. S hình thành v t tan và các th ñ t bi n phage 142 2. Tái t h p di truy n trong m t chu k ỳ sinh tan (Lytic cycle) 144 2.1. Chu trình tan (Lytic cycle) 144 3. S s p x p c a các gene trong nhi m s c th phage 146 4. L p b n ñ c u trúc tinh vi vùng rII c a phage T4 147 5. Tính ti m tan (Lysogeny) và phage λ 151 II. ðc tính c a các virus 153 1. Tính ña d ng v c u trúc và thành ph n di truy n 153 2. Tính ñc thù v v t ch (Host specificity) 154 III. Tái b n c a các virus 154 1. Các virus c a vi khu n 157 2. Các virus th c vt 157 3. Các virus ñng v t 158 4. Virus gây ung th ư, HIV/ AIDS 160 Câu h i và Bài t p 163 Tài li u Tham kh o 163 Ch ươ ng 9. Di truy n hc Vi n m và Vi t o 165 I. ði c ươ ng v nghiên c u di truy n m t s vi to thông d ng 165 II. Phân tích di truyn vi n m 166 1. Tính không dung h p (incompatibility) vi n m 166 2. Phân tích b b n và l p bn ñ vi n m 167
2. 3. Phân tích di truy n trong chu trình cn hu tính (tái t hp trong nguyên phân) 171 3.1. S ñơn b i hoá (Haploidisation) 172 3.2. Tái t h p trong nguyên phân (Mitotic recombination) 172 III. N m men nh ư là E. coli ca các t bào eukaryote 173 1. Các nhi m s c th n m men nhân t o (YAC) 173 2. Nh ng hi u bi t mi v t ch c ca các nhi m sc th ca nm men 175 3. Nh ng hi u bi t mi v tái b n và phiên mã c a b gen n m men 176 4. Nh ng hi u bi t mi v ADN ty th c a n m men 177 Câu h i và Bài t p 178 Tài li u Tham kh o 179 Ch ươ ng 10. Di truyn T bào ch t 180 I. S di truyn t bào ch t 180 1. S di truy n c a các gene l p th 180 2. S di truy n c a các gene ty th 183 2.1. ðc ñim di truyn ca các gene ty th 183 2.2. Hi n t ưng bt d c bào ch t ñ c 186 3. Hi u qu c a dòng m lên chi u xo n v c 188 II. L p b n ñ l p th và ty th 190 1. L p b n ñ gene c a DNA l p th 190 2. L p b n ñ gene c a DNA ty th 192 III. Di truyn hc phân t các bào quan 193
3. 1. Các b gene l p th (cpDNA) 193 2. Các b gene ty th (mtDNA) 195 Câu h i và Bài t p 195 Tài li u Tham kh o 195 Ch ươ ng 11. S ñiu hòa bi u hi n ca gene 197 I. Các nguyên lý ñiu hòa và m c ñ ki m soát phiên mã 197 II. ðiu hòa ho t ñ ng gene prokaryote 199 1. C u trúc c a operon 200 2. ðiu hòa d ươ ng tính operon lactose 202 3. ðiu hòa âm tính operon tryptophan 204 4. Phiên mã d (Attenuation) 205 III. ðiu hòa bi u hi n gene eukaryote 208 1. S bi n ñ i DNA 209 2. Các promoter 209 3. Nh ng trình t t ăng c ưng phiên mã (Enhancer) 210 4. Trình t b t ho t gene (gene silencing) 211 5. Promoter ch n l c (alternative promoter) 211 6. Splicing ch n l c 212 Câu h i và Bài t p 213 Tài li u tham kh o 213 Ch ươ ng 12. ðt bi n gene, tái t hp và các yu t di truyn di ñng 215
4. I. ðt bi n gene 215 1. Các ki u ñ t bi n gene 215 1.1. ðt bi n thay th cp base 216 1.2. ðt bi n thêm ho c bt base 217 2. C ơ ch gây ñ t bi n ñim 221 II. S a ch a và b o v DNA 225 1. C ơ ch s a sai sinh h c 225 1.1. Quang ph c ho t (photoreactivation) 225 1.2. S a sai b ng làm mt nhóm alkyl (dealkylation) 226 III. Các yu t di truy n vn ñ ng (Transposable genetic elements).230 1. Các y u t di truy n v n ñ ng prokaryote 230 1.1. Gene nh y ca prokaryote 231 1.2. C ơ ch c a s chuyn v 232 2. Các y u t di truy n v n ñ ng eukaryote 233 2.1. Các retrotransposon 233 2.2. DNA transposon 235 Câu h i và Bài t p 237 Tài li u Tham kh o 238 Ch ươ ng 13. ðôt biên nhiêm săc thê 239 I. ðôt biên câu truc nhiêm s ăc thê 239 1. Bi n ñ i c u trúc trên mt NST: 240
5. 1.1. S phát sinh các ñ t bi n c u trúc trên NST 240 1.2. M t ñon 240 1.3. L p ñon (t ăng ñon - Duplication) 242 1.4. ðo ñon (Inversion) 242 1.5. Chuyn ñon (Translocation) 246 II. ðt bi n s l ưng NST 248 1. ða b i nguyên 248 2. ða b i th lai 250 3. ða b i lch hay ña nhi m 251 III. ðt bi n gây t o hay cm ng 255 1. Tác ñng gây ñ t bi n c a b c x ion hóa 255 1.1. B c x ion hóa 255 1.2. nh hưng ca li u lưng (dose) và cưng ñ bc x (radiation intensity) 255 2. Tác ñng c a tia t ngo i 255 3. Các tác nhân gây ñt bi n hóa ch t 256 Câu h i và Bài tp 256 Tài li u tham kh o 257 Trantrung_k49@yahoo.com
6. Di truyn hc Ch ươ ng 1 Bn ch t c a v t ch t di truy n Mc tiêu c a ch ươ ng Gi i thi u bn ch t ca vt ch t di truyn là DNA, thành ph n, cu trúc c a phân t DNA, d ng DNA khác nhau trong t bào. Ni dung I. DNA là v t ch t di truyn Năm 1968, Frederich Miescher (Th y ðin) phát hi n ra trong nhân t bào bch cu mt ch t không ph i là protein và gi là nuclein. V sau th y ch t này có tính acid nên gi là acid nucleic. Acid nucleic có 2 lo i là desoxyribonucleic (DNA) và ribonucleic (RNA). Năm 1914, R. Feulgen (nhà hóa hc ng ưi ðc) tìm ra ph ươ ng pháp nhu m màu ñc hi u ñi vi DNA. Sau ñó các nghiên cu cho th y DNA ca nhân gi i hn trong NST. Nhi u s ki n cho gián ti p cho th y DNA là ch t di truyn. Mãi ñn năm 1944 vai trò mang thông tin di truyn ca DNA mi ñưc ch ng minh và ñn n ăm 1952 m i ñưc công nh n. 1. Các ch ng minh gián ti p Nhi u s li u cho th y có mi quan h gi a DNA và ch t di truyn - DNA có trong t bào ca tt c các vi sinh vt, th c vt, ñng vt ch gi i hn trong nhân và là thành ph n ch yu ca nhi m sc th . ðó là mt cu trúc mang nhi u gen x p theo ñưng th ng. 1
7. - Tt c các t bào dinh dưng ca bt kỳ mt lo i sinh vt nào ñu ch a mt lưng DNA rt n ñnh, không ph thu c vào s phân hóa ch c năng ho c tr ng thái trao ñi ch t. Ng ưc li, s lưng RNA li bi n ñi tùy theo tr ng thái sinh lý c a t bào. - S lưng DNA tăng theo s lưng bi th ca t bào. t bào sinh dc ñơ n bi (n) s lưng DNA là 1, thì t bào dinh dưng lưng bi (2n) có s l ưng DNA g p ñôi. - Tia t ngo i (UV) có hi u qu gây ñt bi n cao nh t bưc sóng 260nm. ðây chính là b ưc sóng DNA h p thu tia t ngo i nhi u nh t. Tuy nhiên trong các s li u trên, thành ph n cu to ca NST ngoài DNA còn có các protein. Do ñó cn có các ch ng minh tr c ti p mi kh ng ñnh vai trò v t ch t di truyn ca DNA. 2. Thí nghi m bi n n p DNA (Transformation) Hi n tưng bi n np do Griffith phát hi n vào năm 1928 vi khu n Diplococcus pneumoniae (gây sưng ph i ñng vt có vú). Vi khu n này có hai d ng: - Dng S (gây bnh): có v bao t bào bng polysaccharid, ng ăn cn bch c u phá v t bào. D ng này to khu n l c láng trên môi tr ưng agar. - Dng R (không gây bnh) không có v bao t bào bng polysaccharid, to khu n l c nh ăn. Thí nghi m ñưc ti n hành nh ư sau: a. Tiêm vi khu n dng S sng gây bnh cho chu t, sau mt th i gian nhi m b nh, chu t ch t b. Tiêm vi khu n dng R sng không gây bnh cho chut, chu t sng c. Tiêm vi khu n d ng S b ñun ch t cho chu t, chu t ch t d. Tiêm hn hp vi khu n dng S b ñun ch t tr n vi vi khu n R sng cho chu t, chu t ch t. Trong xác chu t ch t có vi khu n S và R. Trantrung_k49@yahoo.com 2
8. Hình 1.1 Thí nghi m bi n np chu t Hi n tưng trên cho th y vi khu n S không th t sng li ñưc sau khi b ñun ch t, nh ưng các t bào ch t này ñã truyn tính gây bnh cho t bào R. Hi n t ưng này gi là bi n n p. ðn 1944, ba nhà khoa hc T. Avery, Mc Leod, Mc Carty ñã ti n hành thí nghi m xác ñnh rõ tác nhân gây bi n np. Nu t bào S b x lý bi protease ho c RNAase. thì ho t tính bi n np vn còn, cng t RNA và protein không ph i là tác nhân gây bnh. Nh ưng nu t bào ch t S b x lý bng DNAase thì ho t tính bi n np không còn na, ch ng t DNA là nhân t bi n n p. K t qu thí nghi m ñưc tóm tc nh ư sau: DNA c a S + t bào R sng chu t ch t (có S, R ) Trantrung_k49@yahoo.com 3
9. Kt lu n: hi n tưng bi n np là mt ch ng minh sinh hóa xác nh n rng DNA mang tín hi u di truyn. Nhưng vai trò ca DNA vn ch ưa ñưc công nh n vì cho r ng trong các thí nghi m vn còn m t ít protein. Hình 1.2 V t ch t di truy n c a phage là DNA 3. S xâm nh p c a DNA virus vào vi khu n Năm 1952, A. Hershey và M. Chase ñã ti n hành thí nghi m vi bacteriophage T2 xâm nh p vi khu n E.coli . Phage T2 cu to gm v protein bên ngoài và ru t DNA bên trong. Thí nghi m này nh m xác ñnh xem phage nhi m vi khu n ñã bơm ch t nào vào t bào vi khu n: ch DNA, ch protein hay c hai. Vì DNA ch a nhi u phosphor, không có lưu huỳnh; còn protein ch a l ưu hu ỳnh nh ưng không ch a phosphor nên có th phân bi t gi a DNA và protein nh ñng v phóng x. Phage ñưc nuôi trên vi khu n mc trên môi tr ưng ch a các ñng v phóng x P32 và S35. S35 xâm nh p vào protein và P 32 xâm nh p vào DNA c a phage 4
10. Thí nghi m: phage T2 nhi m phóng x ñưc tách ra và ñem nhi m vào các vi khu n không nhi m phóng x, chúng s gn lên mt ngoài ca t bào vi khu n. Cho phage nhi m trong mt kho ng th i gian ñ ñ bám vào vách t bào vi khu n và bơm ch t nào ñó vào t bào vi khu n. Dung dch ñưc lc mnh và ly tâm ñ tách ri t bào vi khu n kh i ph n phage bám bên ngoài vách t bào. Phân tích ph n trong t bào vi khu n th y ch a nhi u P32 (70%) và rt ít S35, ph n bên ngoài t bào vi khu n ch a nhi u S35 và rt ít P32 . Th h m i c a phage ch a kho ng 30% P32 ban ñu Thí nghi m này ñã ñưc ch ng minh tr c ti p rng DNA ca phage T2 ñã xâm nh p vào t bào vi khu n và sinh sn ñ to ra th h phage mi mang tính di truyn có kh n ăng ñ n nhi m vào các vi khu n khác. Hinh 1.3 S ư xâm nhâp DNA cua virus vao vi khuân II. Thành ph n và c u t o hóa h c c a acid nucleic DNA và RNA là nh ng hp ch t cao phân t. Các ñơ n phân là các nucleotide. Mi nucleotide g m ba thành ph n - H3PO4 5
11. - ðưng desoxyribose (DNA ), ribose ( RNA) - Nitrogenous base DNA RNA + Purin Adenin (A) Adenin (A) Guanin (G) Guanin (G) + Pyrimidin Cytosin (C) Cytosin (C) Timin (T) Uracin (U) (a) (b) (c) Hình 1.4 Thành ph n ñưng và base c a nucleotide (a) Base purin va pyrimidin (b) ðươ ng ribose va deoxyribose (c) S ư khac nhau gi ưa Thymine va Uracil Trong nucleotide, base purin s gn vi C1 ca ñưng N9. Nu là pyrimidin thì s gn vi C1 ca ñưng N3. C5 ca ñưng gn vi nhóm phosphate. 6
12. Trong mch, 2 nucleotide ni vi nhau nh mi liên kt gi a nhóm ’ 3 -OH ca ñưng vi nhóm -OH ca H3PO4, cùng nhau mt ñi mt phân t nưc. Nu phân t ch g m ñưng và nitrogenous base g i là nucleoside. 1. DNA 1.1. C u t o hóa h c c a DNA Hình 1.5 S b t c p b sung ca các base ca hai m ch ñơ n lu n: Trên cơ s các nghiên cu ca mình, Chargaff (1951) ñã ñư a ra kt + S l ưng A = T, G = C 7
13. + T s A +T ñc tr ưng cho m i loài sinh v t. G + X Các base c ăn b n c a acid nucleic bt cp b sung Cũng trong th i gian này, Wilkins và Franklin (ng ưi Anh) nghiên cu, phân tích tán x b ng tia rơnghen, kt lu n: + Các purin và pyrimidin có cu trúc ph ng, mt ph ng ca chúng ñưc xp vuông góc vi tr c dài ca mch polynucleotide cái này xp ch ng lên cái kia, kho ng cách trung tâm gi a hai mt ph ng k nhau là o 3,4A + Mch polynucleotide xo n thành lò xo quanh tr c gi a, mi bưc xo n là 34Ao (ng v i 10 nu) + Vi c so sánh nng ñ DNA ño ñưc vi các s li u tính toán trên cơ s sp không gian ca các nguyên t cho th y DNA có nhi u hơn mt mch polynucleotide. Năm 1951, J. Watson và F. Crick: tng hp các s li u phân tích hóa hc và tán x ca tia X, ñ xây dng nên mô hình cu trúc phân t DNA. Theo mô hình này, phân t DNA có nh ng ñ c tr ưng ch yu trong cu trúc không gian nh ư sau: Hình 1.6. Mi liên k t hydro gia A-T và G-C Trantrung_k49@yahoo.com 8
14. 1. Phân t DNA gm hai chu i polynucleotide xo n song song ng ưc chi u quanh mt tr c chung. 2. Các gc base quay vào phía trong ca vòng xo n, còn các gc H3PO4, pentose quay ra ngoài to ph n mt ca hình tr . Các mt ph ng ca phân t ñưng nm v phía ph i ca các base. Còn các base thì xp trên nh ng m t ph ng song song v i nhau và th ng góc v i tr c phân t . Kho ng cách gi a các cp base là 3,4 Ao. Chúng lch nhau mt góc 360 nên c 10 gc (10 nucleotide) t o nên m t vòng quay. Hình 1.7 Chu i xo n kép DNA 3. Chi u cao ca mi vòng xo n là 34 Ao, gm 10 bc thang do 10 cp base t o nên. ðưng kính c a vòng xo n là 20 Ao. Trantrung_k49@yahoo.com 9
15. 4. Hai chu i polynucleotide gn vi nhau qua liên kt hydro ñưc hình thành gi a các cp base ñng ñi di n nhau theo nguyên tc b sung cp ñôi nghiêm ng t: A luôn luôn liên kt vi T bng 2 mi liên kt hydro, G liên kt vi X bng 3 mi liên kt hydro. Do ñó trong phân t DNA tng s base lo i pirimidin luôn bng tng s các base lo i purin (quy lu t Chargaff). + Kho ng cách gi a hai mch polynucleotide luôn xác ñnh, không thay ñi. Kho ng cách này bng kích th ưc ca mt base lo i purin cng vi kích th ưc ca mt base lo i pirimidin. + A luôn luôn ñi vi T là vì gi a 2 base này ch có kh năng hình thành nên hai liên kt hydrro các v trí N6 - O6 và N1 - N1. G luôn luôn ñi vi X vì gi a 2 base này có th to ra 3 liên kt hydro các v trí N6 - O6, N1 -N1 và N 2 - O2. Vì v y mà A ch liên k t v i T và G ch liên k t v i C. 5. Tính ch t b sung gi a các cp base dn ñn tính cht b sung gi a hai chu i polynucleotide ca DNA. Do ñó bi t thành ph n, tr t t sp xp ca các nucleotide trên chu i này s suy ra thành ph n, tr t t sp xp ca các nucleotide trên chu i kia. ðc ñim quan tr ng nh t ca mô hình là ñi song song (antiparallel). ð các baz ơ tươ ng ng ñi di n nhau, hai mch cn ph i b trí: ñu ca si này ñi di n vi ñuôi ca si kia. Mô hình Watson-Crick ra ñi t năm 1953 và trong vòng 25 năm ti p theo nó ñưc công nh n và s d ng r ng rãi. Mãi ñn nh ng năm 70, nh dùng các phân tích chính xác nhi u dng DNA ñã ñưc phát hi n, dng th ưng gp là dng B theo mô hình ca Watson-Crick, ñây là cu trúc ph bi n cho hu ht sinh vt. Mi dng DNA là mt dòng h các phân t có kích th ưc dao ñng quanh các tr s trung bình Hai ch s ñưc dùng ñ ñánh giá DNA - Ch s h: là chi u cao gi a hai nu k nhau. - Ch s n: s nucleotide c a m t vòng xo n Ngoài DNA dng B, còn nhi u dng xo n ph i khác (A, C, D ) chúng phân bi t vi DNA dng B v kho ng cách gi a các base cũng nh ư ñ nghiêng c a chúng so v i tr c và s phân b trên chu i kép. 10
16. Gn ñây, ng ưi ta còn phát hi n ra mt dng DNA có b khung zigzag và ñóng xo n theo chi u trái, gi là DNA xo n trái hay DNA Z, trên mi vòng xo n có ti 12 cp base. Gi i thích s tn ti ca DNA Z có nhi u quan ni m khác nhau: Theo Watson, ch trong nh ng ñiu ki n ñc bi t, nh ư nng ñ mu i cao thì các vùng ch a trình t GCGCGC chuyn sang cu hình Z, ng ưc li nng ñ mu i th p chúng quay tr li dng B. ðiu ñó ch ng t DNA Z có th ñóng vai trò gi m sc căng cc b trong phân t DNA siêu xo n ho c có th tươ ng tác ñc thù vi các protein ñiu hòa. Tuy nhiên A. Rich cho rng DNA Z xy ra trong t nhiên mà bng ch ng là có mt trong ru i gi m bình th ưng. Có th là vùng DNA Z nm xen k vi vùng DNA B và chúng có th xoay hình dáng thành dng B khi xy ra các bi n ñi hóa hc nào ñó làm cho DNA Z tr nên không n ñnh. Rich còn gi ý rng nh ng gen nm các vùng b xoay nh ư th thì có th tháo xo n sau ñó và bt ñu phiên mã. Nh vy mà protein có th ñưc tng hp. Mc dù ñây mi ch là gi thi t song khám phá này ñã cung cp mt công c ti m năng cho nghiên cu v ho t ñng ca các gen và DNA.Vi c phát hi n các dng DNA cho th y DNA trong t bào không ñơ n ñiu. tùy tr ng thái sinh lý mà DNA d ng này ho c d ng khác. Hình 1.8 DNA d ng xo n kép Z a. Mô hình d ng B c a Watson-Crick, là dng xo n ph i v i tr c ñu b. Mô hình d ng Z, là dng xo n trái v i tr c không ñ u 1.2. DNA cu n l i trong t bào Hu ht trong cơ th sinh vt, DNA có chi u dài dài hơn rt nhi u ln so v i chi u dài c a t bào. 11
17. Ví d: phage T2 có chi u dài t bào kho ng 0,16 µm, trong khi chiêu dài ADN c a chúng kho ng 50 µm. Hình 1.9 Các d ng th ng, vòng tròn và xiêu xo n c a DNA Do ñó DNA trong t bào ph i cu n xo n. S cu n xo n này rt tinh vi vì trong quá trình tn ti, các gen ph i ho t ñng, nh ư vy nó ph i là mt ch t có ho t tính th ưng xuyên Ngưi ta th y DNA có th 3 d ng c u trúc: - Dng siêu xo n: mch kép vn xo n li thành hình s 8. ðây là dang t nhiên vi khu n. 12
18. - Dng vòng tròn: si DNA căng tròn có ñưc do DNA siêu xo n b ct ñ t 1 trong hai m ch kép. - D ng th ng: khi DNA b c t ñt c hai mch. Mô hình v b gen c a E .coli E. coli , chiu dài DNA ñưc rút ng n ñáng k, s cu n li ñưc th c hi n nh vào các RNA ni. Khi các RNA ni b ct thì các DNA bung dài ra, thu n li cho s sao chép DNA. Nu mch DNA b ct, DNA ñưc tháo xo n, c ăng ra thu n li cho s t ng h p protein. Hình 1.10 Mô hình cu trúc nhi m s c th (b gen) c a E. coli (Theo Pettijohn và Hecht, 1974) 13
19. Hình 1.11 S tháo xo n DNA trong t bào vi khu n 2. RNA các sinh vt nh ư: th c khu n th , virus ca ñng vt, virus ca th c vt thì vt li u di truyn là RNA. các sinh vt bc cao có RNA là bn sao mã c a DNA. RNA có cu to t các ñơ n phân là các ribonucleotide. Gi ng vi nucleotide, mi ribonucleotide gm ba thành ph n: ñưng ribose, H3PO4, baz ơnitric (T ñưc thay b ng U). Trong t bào có ba lo i RNA: 2.1. RNA riboxom (ribosomal RNA-rRNA) rRNA cùng vi protein cu to nên ribosome. rRNA chi m t l cao trong t bào có th ñn 75% ca tng RNA. các ribosome khác nhau có các rRNA khác nhau, chúng ñưc ñc tr ưng b i hng s l ng S: - Eukaryote : ribosome có h s lng khi ly tâm là 80S, gm hai ñơ n v: + ðơ n v l n ( 60S) có rRNA 28S; 5,8S; 5S + ðơ n v nh (40S) có rRNA 18S - Prokaryote và lc lp, ty th có h s lng khi ly tâm là 70S, gm 2 ñơ n v : + ðơ n v l n (50S): có lo i rRNA 23S; 5S + ðơ n v nh (30S): có rRNA 16S 14
20. RNA ribosom có cu trúc bc I (mch th ng) và cu trúc bc hai. Trong ribosome, các rRNA tn ti dng cu trúc bc hai. RNA ribosom có cu to là mt si xo n có nhi u vùng liên kt ñôi theo nguyên tc b sung A liên kt vi U, G liên kt vi X và có khi G liên kt vi U. Trong t bào rRNA chi m t l cao có th lên ñn 75-80% t ng s RNA Hình 1.12 rRNA cu t o nên ribosom 2.2. RNA v n chuyn (Transfer RNA - tRNA) Mi tRNA gn vi mt phân t amino acid, mang ñn ribosome ñ tham gia tng hp protein. Mi tRNA ñc hi u cho mt lo i amino acid. Có hơn 20 lo i tRNA khác nhau tươ ng ng vi hơn 20 lo i amino acid. Trong th c t, ng ưi ta th y s lưng tRNA ln hơn rt nhi u so vi s lưng amino acid vì mt amino acid có nhi u b ba mã hóa. ðng th i cùng mt b ba mã hóa, vn có th có nhi u tRNA do hi n tưng bi n ñi ca các nucleotide trong tRNA to nên các lo i tRNA mi và trong quá trình tng hp tRNA, sau khi hình thành chu i polynucleotide còn ch u s tác ñng ca các yu t ca môi tr ưng ni và ngo i bào làm các nucleotide b bi n ñi, t o ra các tRNA m i. Các tRNA cùng tham gia vn chuyn mt acid amin là các izoaceptor. S l ưng izoaceptor thay ñi tùy acid amin. 15
21. Cu trúc bc I ca tRNA: tRNA vn chuyn có phân t lưng nh : 25.000-30.000, gm 75-90 nucleotide, có hng s lng 4S. Trong thành ph n cu trúc ca tRNA có kho ng 10% các nucleotide hi m vi kho ng 30 lo i khác nhau. Mi cu trúc ca tRNA ñu có 2 ñu 5' và 3' gi ng nhau: ñu 5' luôn ch a G vi gc P t do, còn ñu 3' luôn có 3 nucleotide là CCA 3'-OH. Nhóm 3'-OH ca A có th liên kt vi acid amin ñ to ph c hp tRNA-aminoacyl. Chu i polynucleotide cu n li có nh ng ñon to mch xo n kép, hình thành c u trúc b c hai c a tRNA. Hình 1.13 C u trúc c a tRNA Enzyme aminoacyl tRNA synthetase gn amino acid vi tRNA tươ ng ng. Mi enzyme ñc hi u cho mt lo i amino acid riêng bi t và xúc tác ph n ng gn vi tRNA ca nó nh năng lưng ATP to ra aminoacyl tRNA. Ph c hp aminoacyl tRNA ñn ribosome gn vi mRNA bng nh các b ba ñi mã (anticodon) trên tRNA bt cp b sung vi các b ba mã hóa (codon) trên mRNA. 16