Bài giảng Vi sinh thực phẩm - Bùi Hồng Quân

Nội dung text: Bài giảng Vi sinh thực phẩm - Bùi Hồng Quân

1. Lch s VSV h c - Sau khi có KHV (tt) Robert Hook, nhà khoa h c Anh, “cha ca KHV quang h c” ã s dng ngu n sáng khi soi KHV. Robert Hook 1665, ông xu t b n cu n (1635-1703) “Hình nh hi n vi” gi i thi u rt nhi u i t ng mà mt th ng không th y rõ c. KHV quang h c Lch s VSV h c - Sau khi có KHV (tt) 1812, huân t c David Brewster ngâm vt kính và mu v t trong m t ch t lng (ch yu là glycerine) có khúc x gn v i th y tinh, có th tri t tiêu David Brewster s sai l ch và tán s c khi ánh sáng i (1781-1868) qua các môi ch t có khúc x khác nhau. Ông là ng i u tiên s dng kính l c màu thu c ánh sáng ơ n s c. 11
2. Lch s VSV h c - Sau khi có KHV (tt) Ernst Abbe (1840-1905) và Carl Zeiss (1816-1888) (2 nhà khoa h c M ) ã th 300 ch t tìm ra d u ngâm kính t t nh t (d u Tuy t tùng (huile de cèdre) hi n ang Ernst Abbe c dùng khi s dng v t kính x100 . 1886, Abbe phát minh ra b t quang Frederik Zernike (1888-1966) phát minh KHV t ươ ng ph ản pha, có th ể quan sát v ật th ể sống trong su ốt không màu mà không cần c ố định, nhu ộm màu nh ư xo ắn th ể gây bệnh giang mai. 1953, Ông nh ận gi ải Nobel do nh ững đóng góp xu ất s ắc trong l ĩnh v ực sinh h ọc. Improvements of the microcopes XIX Century 12
3. Lch s VSV h c - Sau khi có KHV (tt) KHV hu nh quang giúp th y m t s ch t hoá hc trong t bào ch a b tn th ơ ng. Ngu n sáng c a KHV hu nh quang là èn thu ngân t o ra mt chùm nhi u tia xanh và tia UV. Các g ơ ng l c ánh sáng và g ơ ng tán s c c bi t s ph n chi u lên b n quan sát nh ng tia b c sóng ng n. Các tia UV tác ng gây ra hi n t ng hu nh quang và làm cho bn quan sát phát ra nh ng tia sáng hu nh quang có b c sóng dài h ơn. dài b c sóng b c x hu nh quang luôn dài h ơn dài b c sóng b c x gây ra nó. Các v t th có kh n ng hu nh quang b t u phát sáng rõ ràng và mi ch t có mt b c x hu nh quang c tr ng. VD: ch t di p l c có bc x hu nh quang màu t ơ i Lch s VSV h c - Sau khi có KHV (tt) 1938, KHV in t ra i t i M . Nguyên lý: dùng 1 chùm in t thay th cho ánh sáng. Do dòng in t không i qua c th u kính nên ph i dùng nh ng in t tr ng hi t chùm in t , t t c thi t b ph i t trong ng chân không. KHV quang h c hi n i nh t có phóng i 2.500 l n. KHV in t có th phóng i 40.000 l n, th m chí có th phân bi t c 2-3 Å, nhng ch có th phân bi t rõ nét nh ng h t t 20 Å tr lên. 13
4. Lch s VSV h c - Vi sinh h c th c nghi m • Mô t hình thái VSV, khám phá các c tính sinh lý, sinh hóa ca vsv, xác nh vai trò ca vsv. • Hoàn thi n các qui trình lên men c truy n, ng dng vào sx công nghi p • Các nhà khoa hc: L. Pasteur, R. Koch Bình c ng ng Nhà bác hc thiên tài 9.1879, ông tìm ra nguyên lý ca vi c tiêm phòng bnh dch t gà và vi c làm gi m c lc ca các VSV, nn tng ca vi c tiêm phòng bng vaccin sau này, ông ã làm gi m c lc VK nhi t thán và ch ra c vaccin phòng bnh có hi u qu cho àn gia súc. Ông ly tu sng con th b bnh di và làm cho VK này yu i. Sau ó, tiêm vào em bé b chó di cn tên là Yoseph Meister (9tu i) vào ngày 06/7/1885. Kt qu thành Louis Pasteur công ngoài sc tng tng ca ông: ng i (27.12.1822 - 28.9.1895) bnh kh i hn. Louis Pasteur, nhà bác hc ng ưi Pháp sng th k 19, cha 1880, ông phát hi n t cu ca lý thuy t lên men (1857), khu n gây mn nh t và vi khu n và vcxin tr bnh chó viêm tu xơ ng, nhi m di (1886), nghành sát trùng. trùng h u s n là do m t VK có tên là liên cu khu n. 14
5. Lch s VSV h c - Vi sinh h c th c nghi m (tt) First Fermentation concept, or Pasteur concept in 1857, “Fermentation is the transformation process of the sugar to alcohol in presence of " la vie sans l'air " (means life without air). Conclusions of Pasteur from its study of wines: The alcoholic fermentation of grape juice occur only in presence of yeasts. The wine acidification occur in presence of bacteria. When the grape juice is heated the fermentation do not take place. When the wine (the sugar) is heated the acidification do not occur. Lch s VSV h c - Vi sinh h c th c nghi m (tt) 1881, a ra pp phân lp VSV 1884, tìm ra tr c khu n bnh lao Nhà khoa hc c Robert Koch (1843-1910) 15
6. Mô hình chu i xo n kép DNA ca waston – crick 1953 Nhà sinh hc, bác s, dưc s ng ưi Ng ưi m ra k nguyên s Scotland (phía Bc nưc Anh) dng kháng sinh trong y hc. 1945, Fleming , Ernst Boris Chain, Howard Walter Florey ưc trao Gi i th ưng Nobel y hc do tìm và phân tách ưc Penicilin – lo i kháng sinh u Alexander Fleming (6.8.1881 – 11.3.1955) tiên trong vi c iu tr nh ng bnh nhi m trùng. Năm 1922, tình cờ Fleming phát hi ện một đĩa petri nuôi cấy vi 9.1928, ph ụ tá của Fleming phát hi ện th ấy trong khhu ẩn, khu ẩn lạc không mọc đĩa petri cấy VK xu ất hi ện một lo ại nấm màu được ở ch ỗ có dịch từ mũi ông xanh nh ạt. Anh đổ đĩa petri ấy vào một đĩa khác, rơi vào. Và sau đó không lâu, lúc ấy trên đĩa petri cũ còn lưu lại nh ững đường ông công bố về lysozyme, có vai vân xanh của lo ại nấm ấy. Fleming ngh ĩ rằng đó trò kháng khu ẩn. Nh ờ phát minh là dấu vết của nh ững VK đã ch ết, ông lấy một này, Fleming tr ở nên nổi ti ếng, gi ọt dịch của đĩa petri bỏ đi đem quan sát dưới được gi ới y học Anh bi ết đến. KHV và phát hi ện rằng không hề có dấu vết của liên cầu khu ẩn trong đó. 16
7. Lch s VSV h c - Vi sinh h c hi n i • Giai on phát tri n rc r ca công ngh lên men • Các sn ph m lên men ng dng rng rãi: trong thú y, y hc, th c ph m, môi tr ng • Vi sinh hc hi n i ang làm thay i cu c sng ca con ng i CÁC M C QUAN TR NG TRONG L CH S PHÁT TRI N VI SINH H C 1667 Van Leuwenhoek ln u tiên quan sát t bào bng kính hi n vi. 1798 Jenner ln u tiêm ch ng vaccin phòng bnh u mùa cho 1 a tr . 1857 Pasteur phát hi n quá trình lên men 1864 Pasteur phát minh ph ơ ng pháp thanh trùng Pasteur 1881 Robert Koch xu t ph ơ ng pháp phân lp VK 1882 - 1884 Koch phát hi n tr c khu n gây bnh lao 1884 Gram xu t k thu t nhu m Gram 17
8. CÁC M C QUAN TR NG TRONG L CH S PHÁT TRI N VI SINH H C (tt) 1887 Petri xu t dùng hp petri 1898 Shiga phát hi n tr c khu n l 1928 Alexander Fleming khám phá ra penicillin 1942 Kính hi n vi in t c s dng xác nh và phân lo i th c khu n th 1953 Stanley phát hi n virut kt tinh 1953 Walson và Crick khám phá ra cu trúc ca DNA 1959 Stewart tìm ra nguyên nhân virut vi bnh ung th 1989 Bisho và Varmus phát hi n gen ung th Các gi i (kingdoms) sinh v t 18
9. 1.4. nh danh và Phân lo i H th ng phân lo i sinh vt (Biological Classification) Các nhóm ưc s dng phân lo i vi sinh vt 19
10. Lu t danh pháp sinh v t • Bao gm nh ng qui tc v t tên vi sinh vt • Hi n nay có 3 b lu t danh pháp – Lu t qu c t danh pháp ng vt (ICZN) – Lu t qu c t danh pháp th c vt (ICBN) – Lu t qu c t danh pháp vi sinh vt (ICNB) • Lu t danh pháp không có tính ch t pháp lý, vi c tuân th da trên tính t nguy n CÁCH T TÊN VSV Nhà phân lo i Linnaes (TK 18) thi t lp h nh th c danh pháp vi nguyên tc nh sau: Mi lo i VSV riêng bi t c công nh n là mt loài. Mi loài c t mt tên gm 2 t: T u tiên là tên gi ng (bt u vi ch vi t hoa), t th 2 là tên loài (vi t th ng). Tên c bi t th ng gi i thích tên gi ng và cho bi t mt vài thông tin b sung v vi sinh vt. Escherichia (tên ca Escherich) coli (ký sinh trong ru t) Cách vi t tên VSV: gch di (vi t tay), in nghiêng (trong tài li u in). Cách vi t tt: ch vi t tt sau khi ã vi t tên y . Sau tên gi ng vi t tt là mt du ch m (E. coli ) 20
11. Lu t danh pháp sinh v t (tt) Tên y Tên vi t tt Staphylococcus aureus Staph. aureus Pseudomonas fluorescens Ps. fluorescens Escherichia coli E. coli Clostridium botulinum C. botulinum Bacillus cereus B. cereus Lactobacillus acidophilus Lb. acidophilus Streptococcus salivarius subsp Strep. salivarius subsp thermophilus thermophilus Penicillium citrinum P. citrinum Saccharomyces cerevisiae Sacc. cerevisiae T TÊN CHO 1 VSV M I I TÊN VSV Theo nguyên tc qu c t Tên VSV có th (s dng các k thu t phân tích trình t Liên quan n s nh n AND, ARN ) thay i khi có di n và miêu t hình thái t nh ng nghiên cu mi cho bào, c tính di truy n . th y tên c có nh ng gi i hn nh t nh v tính ch t Tên c Tên m i Streptococcus lactis Lactococcus lactis subsp lactis Streptococcus cremoris Lactococcus lactis subsp cremoris Streptococcus diacetylactis Lactococcus lactis subs lactis var diacetylactis diacetyla diacetylactis lactis var Streptococcus thermophilus Streptococcus salivarius subsp thermophilus Lactobacillus bulgaricus Lactobacillus delbreukii subsp bulgaricus 21
12. Tính ch t c a tên khoa h c • Tính duy nh t: Tên m i taxon là duy nh t, không trùng v i các tên khác. • Tính ph cp: trao i thông tin, các nhà khoa hc bu c ph i h c tên khoa h c c a sinh v t. Tên các loài sinh v t c g i theo ti ng Latin . • Tính n nh: Ủy ban Danh pháp Qu ốc tế óng vai trò gi n nh cho h th ng danh pháp qu c t. Ví d v phân lo i VSV • Kingdom: Bacteria • Phylum: Proteobacteria • Class: Gamma Proteobacteria • Order: Enterobacteriales • Family: Enterobacteriaceae • Genus: Salmonella • Species : S. bongori , S. enterica , S. typhi 22
13. Các nhóm VK (Theo h th ng phân lo i ca Bergeys) Nhóm H Gi ng Xo n th và vi khu n cong Spirallaceae Campylobacter Tr c khu n và cu khu n G- Pseudomonadaceae Pseudomonas, Altermonas, Gluconobacter, Xanthomonas, dng hi u khí Shewanella Hallobacteriaceae Halobaterium, Halococcus Nh ng lo i ch a xác nh Alcaligenes, Acetobacter, Brucella Tr c khu n hi u khí tùy ý, Enterobacteriaceae Escherichia, Citrobacter, Samonella, Shigella, Klebsiella, G- Enterobacter, Serratia, Proteus, Yersinia, Erwinia, Haffnia, Arizona, Pantoea Vibrionaceae Vibrio, Aeromonas Nh ng gi ng ch a xác nh Flavobacterium, Chromobacterium Song cu khu n và Neisseriaceae Moraxella, Acinetobacter, Psychrobacter diplococcobacilli G- Cu khu n G+ Micrococcaceae Micrococcus, Staphylococcus Streptococcaceae Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus, Lactococcus, Enterococcus, Carnobacterium, Vagococcus Peptococceaceae Sarcina Tr c khu n và cu khu n Baciliaceae Clostridium, Bacillus sinh ni bào t Tr c khu n có hình dng u Lactobacilliacae Lactobacillus, Brochothrix n, G+, không sinh bào t Nh ng gi ng ch a xác nh Listeria Tr c khu n không sinh bào Vi khu n dng Coryne Arthrobacter, Brevibacterium, Propionibacterim t có hình dng không u (Coryneform bacteria) Phân lo i nm: da vào vòng i, cu trúc, ph ươ ng th c sinh sn. Nh ng nhóm nm rt quan tr ng trong vi sinh môi tr ưng Lo i nm Hình th c sinh sn Ví d Zygomycetes Hu tính: sn su t ra các bào t ti p hp. Nấm sợi: Rhizopus, (nm ti p hp) Vô tính:b ng bào t kín trong túi bào t. Mucor và Thamnidium . Ascomyces Hu tính: sinh ra các bào t kín hình Schizosaccharomyces. (nm túi, nm thành trong nh ng cu trúc chuyên bi t Nấm sợi Byssochlamys, nang) dng túi c gi là nang (mi nang Eurotium và Xeromyces ch a 8 bào t túi). Basidomycetes to ra qu th ph c tp. Mi m sinh ra (nm m) 4 bào t m. Deuteromycetes Nm si: h khu n ty sinh sn vô tính Nấm sợi: Penicillium, (nm bt toàn) bng cách hình thành conidia (bào t Aspergillus, tr n). Nm men: Rhodotorula Các nm men sinh sn nh ny ch i và Candida 23
14. Phân lo i vi rút: da vào nhóm vt ch b nhi m nh ư: ng vt, th c vt vi khu n hay nm mc. Phân lo ại các virus vào các nhóm, có liên quan đến:  Lo i b nh do virus gây ra  Lo i acid nucleic có trong t bào – cu hay th ng, DNA chu i ơ n hay chu i kép hay RNA  Cu trúc c a protein màng  Dng virus tr n hay có v 1.5 V TRÍ MÔN H C-NHI M V NG ƯI H C V TRÍ MÔN H C CÁC CHUYÊN NGÀNH V VI SINH V T H C MICROBIOLOGY BACTERIOLOGY MYCOLOGY PHYCOLOGY PROTOZOOLOGY VIROLOGY 24
15. V TRÍ MÔN H C CÁC L NH V C NGHIÊN C U CHUYÊN BI T FOOD MEDICAL MICROBIOLOGY MICROBIOLOGY ENVIROMENTAL MICROBIOLOY MICROBIOLOGY AGRICULTURAL MICROBIOLOGY INDUSTRIAL MICROBIOLOGY/ BIOTECHNOLOGY 1.5 V TRÍ MÔN H C-NHI M V NG ƯI H C NHI M V NG ƯI H C 25
16. CH Ư NG II. I C Ư NG V VSV 2.1 NHÓM PROKARYOTE 2.1.1 VI KHU N 2.1.2 X KHU N 2.2 NHÓM EUKARYOTE 2.1.3 MYCOPLASMA 2.2.1 NM MEN 2.2.2 NM M C 2.1.4 RICKETXIA 2.1.5 XO N KHU N 2.1.6 NIÊM VI KHU N Dng si Dng r Colony terminology 26
17. Nhóm Prokaryote 2.1.1. VI KHU N 1. HÌNH THÁI T BÀO C A VK 2. PH ƯƠ NG PHÁP QUAN SÁT HÌNH THÁI T BÀO VK 3. CU TRÚC T BÀO VK 4. HÌNH TH C SINH S N C A VK 27
18. VI KHU N (vi trùng) 1683, lần đầu tiên quan sát (bacterium , bacteria ).Vi khu n được VK bằng KHV một là mt nhóm SINH V T N tròng do Van Leuwenhoek BÀO, có kích th ưc nh (kích tự thi ết kế. th ưc hi n vi ) và th ưng có cu trúc t bào ơ n gi n 1828, Ehrenberg đề ngh ị gọi không nhân, b khung t bào tên là VK (ti ếng Hy Lạp có (cytoskeleton ) và các cơ quan ngh ĩa là cái que nh ỏ). nh ư ty th và lc lp. Phân b rng kh p: trong nưc, t, và dng cng sinh vi các sinh vt khác. Chúng di ng nh tiên mao. Nhi u tác nhân gây bnh (pathogen ) là vi khu n. 2.1.1 HÌNH THÁI T BÀO C A VK (BACTERIA) • Kích th ưc, hình dng và sp xp: a dng • Chia thành 3 nhóm: hình cu (coccus), hình que (bacillus), xo n khu n (spirilla) 28
19. Hình d ng t bào VK 2.1.1.1. Hình cu (coccus ): T bào hình c u, 0,5 – 1 µm, dng ơ n, dng ôi (khi t bào phân chia không tách nhau), dng hình chùm (Staphylococcus ), kt chu i (Streptococcus ). 29
20. ơ n cu khu n: TB ng Micrococcus riêng l Song cu khu n: TB dính Diplococcus thành tng cp T cu khu n - 4 TB xp Tetracoccus cnh nhau Bát cu khu n: TB phân Sarcina chia theo không gian 3 chi u, xp thành kh i vuông 8, 14 TB Chu i cu khu n: các TB Streptococcus dính li thành si dài T cu khu n - t bào Staphylococcus phân chia theo không gian 3 chi u to thành t cu, gi ng chùm nho Staphylococcus aureus Streptococcus thermophillus 30
21. 2.1.1.2. Hình que (bacillus ): Gm nh ng vi sinh v t hình que, hình g y, kích th c 0,5-1 x 1-4µm. Khác nhau t l chi u dài/ chi u rng. Có th tn t i dng ơ n, d ng k t n i thành m ch dài. Coccobacilli ng n rt gi ng cu khu n (2 u tròn ho c ph ng khác nhau tùy ch ng). Các chi th ng gp: Bacillus : G+, sinh bào t, chi u ngang bào t không vt quá chi u dài t bào. Clostridium : G+, bào t to hơn chi u ngang t bào. Enterobacterium : G-, không sinh bào t, có tiêm mao Pseudomonas : G-, không sinh bào t, có 1 hay nhi u tiêm mao mc nh, sinh sc t Que ng n Pseudomonas spp. Shewanella spp, Vibrio spp. Que có kích th ưc trung bình Escherichia spp. Salmonella spp. Chu i các hình que Bacillus spp. Lactobacillus spp. 31
22. Lactobacillus bulgaricus Bacillus 2.1.1.3. Xo n khu n (Spirillium ): gm các VK có t 2 vòng xo n tr lên. Thu c nhóm vi khu n Gram +. Chúng di ng ưc nh có 1 hay nhi u tiên mao mc nh. ( Spiral có ngh ĩa là cong, xo ắn) 32
23. 2.1.1.4. Ph y khu n (Vibrio): gm các vi khu n có dng que vn cong nên gi ng du ph y, có 1 tiên mao mc nh. (Vibriae có ngh ĩa là dao động) 2.1.2. QUAN SÁT TIÊU B N D ƯI KHV phóng i (p) ca kính hi n vi = p vt kính x p th kính 33
24. 2.1.2.1. Cách làm tiêu b n không nhu m màu 2.1.2.1.1. Tiêu bản gi ọt ép: Dùng lame sch Nh lên lame 1 gi t canh khu n hay dung dch bnh ph m y lamelle lên Quan sát di KHV quang hc 2.1.2.1. Cách làm tiêu b n không nhu m màu Tiêu bản gi ọt treo: Dùng phi n kính có hc lõm Nh lên lamelle mt gi t canh khu n hay dung dch bnh ph m Lt ng c lamelle cho gi t canh khu n treo lơ lng trong hc lõm Dùng vaselin hàn kín lamen ch ng mt nc Quan sát di kính hi n vi quang hc 34
25. 2.1.2.2. Cách làm tiêu b n nhu m màu Di KHV quang hc, ph n ln cơ cu bên trong ca VSV có chi ết su ất gần bằng nhau ⇒ rất khó phân bi ệt. có th quan sát d dàng hơn ph i nhu m màu tiêu bn. Màu nhu m VSV chia thành 2 lo i: Màu acid : nhu m màu t bào ch t Màu base : nhu m màu thành ph n nhân t bào Nhu m ơ n: ch s dng mt lo i thu c nhu m nh methylene blue, crystal violet, fuschin Nhu m Gram: là ph ơ ng pháp nhu m màu kép, c s dng ph bi n trong nghiên cu VSV PH ƯƠ NG PHÁP QUAN SÁT HÌNH THÁI T BÀO VI KHU N (PP NHU M GRAM – PP NHU M KÉP) 35
26. 2.1.2.2. Cách làm tiêu b n nhu m màu (tt) QUY TRÌNH NHU M GRAM ( Xem video clip hướng dẫn) C nh  t bào Nhóm VK Gram (+) không b cn t y ph c ch t màu gi a Crystal violet và Iod ⇒ Crystal màu tím violet Nhóm VK Gram (-) b cn ty ph c ch t màu gi a Crystal violet và Iod ⇒ Lugol bt màu thu c nhu m b sung ⇒ màu hng Ty màu Fushin ho c Safranin Gram (+) Gram (–) VK Gram (-) VK Gram (+) 2.1.1.3. C U TRÚC T BÀO PROKARYOTE NHÂN V NH Y MÀNG NGUYÊN THÀNH T BÀO TIÊN MAO SINH CH T CU TRÚC T BÀO PROKARYOTE (C U TRÚC VK GRAM +) 36
27. S CU TRÚC T BÀO VK Các ph n t bt bu c Vách t bào (cellwall) Màng t bào ch t (Cytoplasmic membrane) T bào ch t (Cytoplasm) Th nhân (Nucleoid) Mesosome Ribosome Khoang không chu ch t (Periplasmic space) 37
28. THÀNH T BÀO (CELLWALL) Là lp cu trúc ngoài cùng, có rn ch c nh t nh bao bc xung quanh t bào, duy trì hình dng t bào Chi m 10-40% tr ng lng khô ca t bào Là lp v dày (10 – 25 nm ). Thành t bào vi khu n Gram âm là 10nm, Gram dơ ng là 14-18nm Vai trò: duy trì hình dng t bào, bo v t bào tr c nh ng iu ki n bt li Da vào cu to thành t bào chia VK thành VK Gram dơ ng và VK Gram âm 38
29. Thành t bào VK Gr – và VK Gr + Thành ph n VK VK Gram + Gram - Peptidoglycan 30 – 95% 5 – 20% Teichoic acid Cao 0 Lipid Hu nh 20 không có Protein Không Cao có ho c I + rt ít 39
30. THÀNH T BÀO VI KHU N GRAM + THÀNH T BÀO VI KHU N GRAM + PEPTIDOGLYCAN Peptidoglycan (PG) là thành ph n cơ bn chi m 95% tr ng lng khô ca thành t bào VK Gr+ Là lp polime xp, không tan và bn vng, bao quanh t bào nh mt mng li. Gm 3 thành ph n: N-acetyl Glucozamin N-acetyl Muramic Tetrapeptid (4 liên kt peptid) 40
31. THÀNH T BÀO VI KHU N GRAM + ACID TEICHOIC • Tích in âm vn chuy n các ion dơ ng ra vào t bào, giúp t bào d tr phosphat. •To kháng nguyên b mt cho t bào •To tính gây bnh cho vi khu n Gram dơ ng • Là th th (receptor) Ngoài ra còn có các thành ph n khác: Polysaccharide , Lipoprotein THÀNH T BÀO VI KHU N GRAM - 41
32. THÀNH T BÀO VI KHU N GRAM – LP NGOÀI CÙNG Là 2 lp lipopolysaccharid (LPS) có an xen các protein Các protein có kh nng ch ng s xâm nh p ca các vk khác LPS dày 8 – 10 nm, có vai trò quy t nh c tính huy t thanh, là th th ca các th th c khu n. Lipid A là ni c t ca vi khu n gây tiêu ch y, st rét, phá hy hng cu THÀNH T BÀO VI KHU N GRAM – LP MÀNG NGOÀI Có cu trúc gi ng màng t bào ch t, có mang mt s lo i protein Protein cơ ch t: nm xuyên màng giúp vn chuy n cơ ch t t ngoài vào trong t bào (a.a, dipeptid, penicilin, ). Ví d: porin (protein l) Protein màng ngoài: vn chuy n chuyên bi t các ch t qua màng (vitamin, nucleotid, fericrom ) 42